Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.28________________ ГЛАВА 1________________________________________________________________________________  Рис. 1.21.«Бокаловидные клетки» вблизи отверстия фиалопора. Эти клетки остаются тесно связанными между собой цитоплазматическими мостиками поблизости от удлиненных апикальных концов; тем самым создается натяжение, вызывающее изгибание пласта связанных между собой клеток. (Из Kirk at al., 1982; фотография с любезного разрешения D. Kirk.) дые колонии высвобождаются из родительской колонии, которая стареет и погибает. Такой тип бесполого размножения характерен для данного вида. В течении большей части года в прудах и озерах трудно найти мужские или женские особи Volvox carteri. Однако «под ослепительным сиянием солнечных лучей Небраски в лужах дождевой воды не более чем через две недели появляются вольвоксы: число их быстро увеличивается, и они бурно предаются половому размножению». (Powers. 1908). Кирк и Кирк показали, что кратковременное воздействие на вольвоксов высоких температур (подобных тем, под воздействием которых эти организмы оказываются в прогреваемых солнцем лужах) приводит к синтезу и секреции соматическими клетками белка, являющегося индуктором полового процесса. Этот белок с молекулярной массой 30 000 дальтон является одним из наиболее сильнодействующих среди известных биологических молекул. Под воздействием этого белка даже в таких низких концентрациях, как 6•10–17 М, бесполые организмы производят особей, продуцирующих гаметы: женская особь, размножавшаяся бесполым путем, – дочерей, производящих яйца, и мужская особь, размножавшаяся бесполым путем, – сыновей, производящих спермии. Возникшие в результате оплодотворения зиготы могут долго оставаться в анабиотическом состоянии, переживая длительный период высыхания. Так вольвокс нашел способ существовать во временных водоемах, образуемых весенними дождями и пересыхающих в жаркую погоду летом: под влиянием высоких температур появляются особи с половыми продуктами гаметами: сливаясь, гаметы образуют зиготы, которые выживают в условиях, гибельных для взрослого организма. В этом случае мы видим также, что развитие жестко связано с экосистемой, к которой приспособился организм, чтобы выжить.  Слизевик DictyosteliumДругой тип многоклеточной организации, ведущей свое начало от одноклеточных организмов, мы находим у слизевика Dictyostelium diskoideum. Жизненный цикл этого необычного и вызывающего удивление организма приведен на рис. 1.22. Вегетативная стадия развития представлена одиночными гаплоидными амебами (называемыми миксамебами, чтобы отличать их от истинных амеб), которые живут на гниющих древесных остатках, питаются бактериями и размножаются простым делением. Когда источник питания истощается, десятки тысяч таких амеб образуют потоки клеток, устремляющихся к некой центральной точке. Здесь они сливаются в конический бугорок, который в конечном счете поглощает все мигрирующие клетки и изгибается, превращаясь в мигрирующего слизевика. Этот слизевик (которому часто присваивают более благозвучное название псевдоплазмодий) обычно имеет в длину 2–4 мм и заключен в слизистый чехол. Псевдоплазмодий начинает мигрировать (во влажной среде и в темноте), слегка приподняв передний конец. Когда миграция заканчивается, расположенные впереди клетки, составляющие 15 –20% всей клеточной популяции, сползают вниз, образуя ножку спороношения, тогда как клетки, ранее располагавшиеся сзади, перемещаются вверх. Клетки ножки погибают, а находившиеся сзади клетки, которые поднялись выше ножки, образуют споры. Споры рассеиваются, и каждая из них превращается в новую миксамебу. Помимо бесполого размножения у Dictyosteliumможет осуществляться и половой процесс. При этом две клетки сливаются в одну гигантскую клетку, которая переваривает все остальные клетки агрегата. Поглотив всех своих соседей, она преобразуется в цисту с толстой стенкой, и затем в ней происходят мейотические и митотические деления: в конце концов из цисты выходят новые миксамебы. Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ 29
Dictyosteliumпредставляет собой прекрасный экспериментальный объект для исследовании в области биологии развития, поскольку в этом организме исходно идентичные клетки дифференцируются в один из двух альтернативных клеточных типов споры или клетки ножки. Кроме того, у Dictyosteliumотдельные клетки объединяются для образования единой структуры, состоящей из дифференцированных клеток разного типа, – процесс, сходный с образованием тканей у более сложно организованных существ. Агрегация тысяч амеб в единый организм – способ возникновения многоклеточности, побуждавший исследователей строить гипотезы относительно механизмов его осуществления. Один из главных вопросов, занимающих исследователей: что вызывает агрегацию клеток? Цейтраферная микрокиносъемка показала, что в первые 4— 5 ч голодания не происходит никаких направленных движений. В следующие 5 ч. однако, можно видеть. что клетки перемещаются со скоростью около 20 мкм в 1 мин на протяжении 100 с. Эти движения прекращаются примерно на 4 мин и затем возобновляются. Хотя перемещение направлено к некой центральной точке, оно не является просто движением в радиальном направлении. Правильнее сказать, что клетки сближаются между собой и образуют как бы ручейки, которые сливаются в более мощные потоки: в конце концов все потоки объединяются в центре. Эти перемещения обусловлены хемотаксисом (Bonner. 1947; Shaffer, 1953). т.е. движение клеток к центру агрегации направляется каким-то растворимым веществом. Позднее было установлено, что этим веществом является циклический аденозин-3',5'монофосфат (цАМФ) (Konijn et al.. 1967; Bonner et. al., l969), химическая структура которого показана на рис. 1.23. А. Агрегацию вызывает периодическая секреция цАМФ немногими случайно распределенными клетками (Cohen, Robertson. 1971 ). Соседние клетки отвечают на воздействие цАМФ двояко: они начинают двигаться к источнику цАМФ и сами выделять его (Robertson et al.. 1972: Shafler. 1975). После этого |
