Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.30________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________
клетки на несколько минут теряют чувствительность к цАМФ. В результате возникает волна цАМФ, распространяющаяся по популяции клеток (рис. 1.23. Б). С прохождением каждой волны клетки еще на один шаг приближаются к центру. Слизневые грибы выработали также механизм, с помощью которого стимулированные цАМФ клетки слипаются между собой. Обычно отдельные амебы не прилипают друг к другу. Однако после 5 ч голодания на клеточной поверхности появляется целый набор белков (называемых дискоидинами), которые вызывают слипание клеток между собой (Rosen et al.. 1973; Ray et. al., 1979). Дифференцировка отдельных амеб в клетки ножки (соматические) или в споры (репродуктивные элементы) явление сложное. Боннер (Bonner. 1957) обнаружил, что во всех случаях из передних клеток возникает ножка, тогда как остальные предназначены для образования спор. Хирургическое удаление передней части слизевика не изменяет этой закономерности. Клетки, оказавшиеся впереди (ранее предназначавшиеся для образования спор), теперь становятся клетками ножки (Raper, 1940). Каким-то образом происходит принятие решения, согласно которому, какие бы клетки ни были передними, они станут клетками ножки, и какие бы ни были задними превратятся в споры. Такая способность клеток изменять свою судьбу в развитии называется регуляцией, и мы обнаружим это явление у зародышей многих животных, включая млекопитающих. Дифференцировка на клетки ножки и споры отражает одну из основных особенностей эмбриогенеза: выбор клетками «пути развития» Мы часто видим, что клетки избирают определенную судьбу при наличии альтернативных путей развития. Так. например, определенная клетка костного мозга может стать лимфоцитом или клеткой крови, определенная клетка зародыша - эпителиальной клеткой кожи или нейроном. В случае слизевиков мы встречаемся с простым дихотомическим решением, так как у них выбор возможен только между двумя клеточными типами. Как же так происходит, что та или иная клетка становится клеткой ножки или спорой? Никто точно пока этого не знает, но, по-видимому, существуют диффундирующие вещества, которые могут влиять на судьбу клеток. Одно их них, фактор, индуцирующий дифференцировку (differentiation-inducing factor, или DIF), вероятно, необходимо для дифференцировки ножки. Этот фактор, как и фактор, индуцирующий половую дифференцировку у вольвокса. эффективен в очень низкой концентрации (10-10 М). и так же, как белок вольвокса, он индуцирует дифференцировку клеток определенного типа. При его добавлении к амебам до их слияния и даже к презумптивным споровым (задним) клеткам он вызывает образование ими ножки. Синтез этого низкомолекулярного липида регулируется генетически, поскольку существуют мутантные линии Dictyostelium, которые образуют только предшественников спор и не образуют клеток ножки. При добавлении DIF к таким культурам в них могут дифференцироваться клетки ножки (Kay, Jermyn. 1983; Morris et. al.. 1987) и в цитоплазме клеток обнаруживаются новые мРНК (Williams et al.. 1987). Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ______________________________________________________ 31 Слизевики представляют собой эволюционный тупик. Более сложные многоклеточные организмы не образуются из агрегатов исходно независимых клеток. Тем не менее способность отдельных клеток реагировать на химический градиент (как в случае реакции миксамеб на цАΜΦ) очень важна для некоторых явлений, происходящих при развитии разных животных. Поверхностные клеточные белки, обусловливающие слипание клеток, обнаруживаются во всем животном царстве, и именно теперь из многоклеточных организмов начинают выделять вещества, индуцирующие дифференцировку. Выше были рассмотрены дифференцировка и морфогенез организма, образованного всего лишь двумя основными клеточными типами. Однако закономерности, установленные для такой «простой» развивающейся системы, присущи и более сложно организованным животным. Особенности развития разных многоклеточныхПоскольку остальная часть книги посвящена Metazoa - многоклеточным организмам, проходящим стадии эмбрионального развития, мы представим обзор развития разных групп животных. На рис. 1.24 изображены основные эволюционные направления развития многоклеточных. Самое интересное заключается в том, что жизнь не эволюировала в одном определенном направлении, а эволюция шла разными путями. Мы видим, что большая часть видов многоклеточных принадлежит к одной из двух основных ветвей филогенетического древа: первичноротым или вторичноротым. ГубкиПолагают, что колониальные простейшие дали начало двум группам многоклеточных, которые проходят стадии эмбрионального развития. Одна из этих групп - губки (Porifera). Процесс их развития настолько отличается от развития представителей всех других групп животных, что некоторые систематики вообще не считают возможным относить губок к группе Metazoa. У них имеется три типа соматических клеток, но только клетки одного из них, археоциты, могут дифференцироваться в клетки остальных типов. Если пропустить губку через сито, то из изолированных клеток могут сформироваться новые губки. Такая реагрегация видоспецифична, и если смешать изолированные клетки губок разных видов, то каждая из новообразованных губок будет содер-
|
