Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.104 ________ ГЛАВА 3________________ _________________________________________________ становится невозможным без нового процесса транскрипции.) Точно так же кариокинез может происходить при отсутствии клеточных делений. Мы уже говорили о яйцах насекомых, в которых ядра делятся многократно, прежде чем произойдет разделение цитоплазмы на отдельные клетки. Такой же результат может быть получен при обработке зародышей цитохалазином В. Это вещество препятствует образованию микрофиламентами сократимого кольца. Если цитохалазин В добавляют к морской воде до того, как в зиготе морского ежа сформировалось сократимое кольцо, то борозды дробления не возникает. Если добавить его после закладки борозды дробления, то существующее сократимое кольцо дезорганизуется и деление останавливается (Schroeder, 1972). Однако деление ядра при этом не нарушается. Показано (Lillie, 1902; Whiltaker, 1979), что при блокировании дробления деления ядер и экспрессия синтезируемых в них регуляторных продуктов продолжаются в положенное время. Один из наиболее захватывающих нерешенных вопросов, связанных с дроблением зародыша, — это вопрос о том, каким образом достигается координация между цито- и кариокинезом. Механизм такой координации в деталях еще не выяснен, однако существуют три группы данных в пользу того, что локализация борозд дробления определяется положением звезд митотического веретена. Эти звезды (рис. 3.43) образованы «лучами» микротрубочек, отходящими от полюсов митотического веретена к периферии клетки. Одним из указаний на то, что звезды могут контролировать локализацию борозд дробления, является зависимость числа закладывающихся борозд от числа имеющихся звезд. Дробление протекает нормально только в том случае, если яйцо содержит две звезды. Если поблизости от периферии клетки звезды отсутствуют, то борозды дробления не возникают. Если вызвать исчезновение звезд (добавляя эфир к морской воде, в которой развиваются зародыши морского ежа), то дробление прекращается (Wilson, 1901); когда зародышей затем переносили в нормальную морскую воду, звезды появлялись вновь и дробление продолжалось. При полиспермном оплодотворении яйца могут образоваться три или четыре звезды. Если возникли три звезды, то появляются три эквидистантные борозды, а при четырех звездах возникают четыре борозды дробления (см. рис. 2.21). Таким образом представляется, что звезды являются sine qua non (непременным условием) дробления. Вторая группа данных, свидетельствующих в пользу существования зависимости между наличием звезд и образованием борозд дробления, получена в опытах, в которых направление деления изменяется в результате сдавливания яйца. Пфлюгер (Pflüger, 1884) обнаружил, что если зиготы лягушки слегка сдавить между двумя стеклянными пластинками, то направление борозд трех первых делений будет перпендикулярным плоскости пластинок. То же самое наблюдали Дриш и Морган (см. Morgan. 1927) на зародышах морского ежа; в опытах обоих авторов плоскость третьего деления дробления (в норме параллельная экватору ооцита) была смещена на 90о. Эти и другие эксперименты показали, что сдавливание вызывает вытягивание яйца в плоскости пластинки и что митотические веретена ориентируются по длинной оси клетки. Борозды дробления всегда перпендикулярны веретену, так что, изменяя положение митотического веретена, экспериментатор может изменить локализацию борозды дробления. Раппапорт (Rappaport. 1961) расширил экспери-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 105
менты такого типа, смещая митотические веретена на периферию клеток. В опыте, представленном на рис. 3.44. для этого был использован стеклянный шарик. Образовавшаяся борозда дробления распространялась только до шарика и не переходила на другую его сторону. В результате возникала двухъядерная клетка подковообразной формы. При следующем делении между четырьмя звездами сформировались два веретена, однако возникали три борозды дробления! Каждый конец подковы имел свое собственное митотическое веретено, и там, как и следовало ожидать, закладывалась борозда, но, кроме того, между двумя звездами в средней части подковы возникала третья борозда дробления (рис. 3.44. В). Это ясно показывает, что если две звезды располагаются достаточно близко друг к другу, то их взаимодействие приводит к образованию борозды дробления даже в отсутствие митотического верете- |
