|
|
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
108 __________ ГЛАВА 3_________________________________________________
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ________________________________________ 109
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с. Глава 4
Гаструляция: перераспределение клеток
Мой дорогой друг, жизнь несравненно причудливее, чем все, что способно создать воображение человека Нам и в голову не пришли бы многие вещи, которые в действительности представляют собой нечто совершенно банальное.
А КОНАН ДОЙЛЬ (1891)1
Не рождение, супружество или смерть, а гаструляция на самом деле является наиважнейшим событием в вашей жизни.
ЛЬЮИС ВОЛЛЕРТ (1893)
Введение: основные черты гаструляции
Гаструляция представляет собой в высшей степени интегрированный процесс миграции клеток и тканей, приводящий к резкому перераспределению клеток бластулы. Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности. Таким образом, три зародышевых листка наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. Кроме того, в этот период создаются условия для взаимодействия между ними.
Движения гаструляции охватывают всего зародыша, и миграции клеток в одной его части должны быть очень точно координированы с происходящими одновременно движениями в другой. Характер гаструляции в животном царстве необычайно сильно варьирует, однако осуществляется она при участии сравнительно немногочисленных механизмов. Как правило, при гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений:
Эпиболия. Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша.
Инвагинация. Впячивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают.
Инволюция. Вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Ингрессия (иммиграция, выселение). Миграция клеток по отдельности из поверхностного слоя внутрь зародыша.
ДеламинацияРасщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Гаструляция охватывает весь зародыш, открывая эмбриологу неповторимое зрелище хорошо оркестрованного движения клеток. Она также дает возможность анализировать механизмы взаимодействия между различными областями зародыша. Поскольку мы рассматриваем феномен гаструляции
1 Цитировано по переводу на русский язык : Артур Конан Дойль. «Установление личности», т. 1. с. 315. М.: Изд-во "Правда». 1966. - Прим. перев.
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
_________ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 111
в разных типах зародышей, мы не можем не задуматься над следующими вопросами (Trinkaus, 1984):
1. Что является единицей миграционной активности? Зависит ли миграция от движения отдельных клеток или же эти клетки составляют лишь часть мигрирующего пласта? Каким бы ни показалось это на первый взгляд удивительным, но независимые от образования клеток цитоплазматические факторы могут полностью контролировать региональные миграционные свойства цитоплазмы. Ф. Лилли (Lillie, 1902) удалось вызвать партеногенетическую активацию яиц кольчатого червя Chaetopterusи подавить в них деление клеток. Однако даже в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области, и в соответствующих местах дифференцировались реснички. Более того, светлая цитоплазма, локализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша. Таким образом, эпиболия (по крайней мере в некоторых отношениях) не зависит от формирования клеток, образующих мигрирующую область.
2.Обусловливают лирастяжение клеточного пласта или образование складки в нем факторы, заключенные в самом пласте, или же эти процессы являются результатом действия внешних сил, растягивающих или разрушающих пласт? Знать ответ на этот вопрос крайне важно, если мы хотим понять, каким образом интегрируются разные движения гаструляции. Например, втягивают ли вслед за собой клетки, претерпевающие инволюцию, клетки, движущиеся по поверхности, или движения инволюции и эпиболии не зависят одно от другого?
3. Происходит ли активное распространение всей ткани или активно распространяется только ее ведущий край, а вся остальная часть клеточногопласта тянется за ним пассивно?
4.Являются ли изменения в форме и подвижности клеток в период гаструляции результатом изменений в свойствах клеточной поверхности, таких, как адгезивность к субстрату или другим клеткам? Эти изменения включают в себя взаимоотношения одних клеток с другими и с окружающей их внеклеточной средой.
5. Как эти изменения проявляются на внутриклеточном уровне? Необходима ли реорганизация массы микротрубочек или микрофиламентов для начала миграции клеток? Помня об этих вопросах, рассмотрим теперь различные формы гаструляции у иглокожих, амфибий, птиц и млекопитающих 1.
Гаструляция у морского ежа
Бластула у морского ежа образована одним слоем, содержащим от 1000 до 2000 клеток. Эти клетки, происходящие из разных участков зиготы, различаются по своим размерам и свойствам. На рис. 4.1 показана судьба различных участков зиготы на разных стадиях развития, начиная со стадий дробления и гаструляции и кончая характерной для морского ежа личинкой плутеусом. На этом рисунке можно также проследить судьбу каждого клеточного слоя по его движениям в период гаструляции.
Выселение первичной мезенхимы
Примерно через 24 ч после вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. В центре этой плоской вегетативной пластинки находится скопление мелких клеток, на поверхности которых, обращенной в бластоцель, появляются длинные тонкие (30 х 5 мкм) выросты, называемые филоподиями Растягиваясь и сокращаясь, филоподии совершают пульсирующие движения. Затем клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Они называются первичной мезенхимой и происходят из микромеров (рис. 4.2).
Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert, 1961) с помощью цейтраферной киносъемки проследили под микроскопом движения этих клеток в бластоцеле. Сначала движения мезенхимных клеток вдоль этих клеток бластоцеля имеют, вероятно, случайный характер. С помощью филоподии они то активно устанавливают связь со стенками бластоцеля, то прекращают ее. В конце концов эти клетки локализуются в центральной области бластоцеля, где контакты их филоподий со стенкой бластоцеля, по-видимому, становятся наиболее прочными. Затем клетки первичной мезенхимы сливаются в синцитиальные тяжи (позже они будут называться скелетными иглами), которые образуют впоследствии оси известковых спикул личиночного скелета (рис. 4.3).
События, происходящие в цитоплазме и на поверхности клеток, являются ключевыми для выселения и миграции первичных мезенхимных клеток. Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert. 1967) предложили модель, согласно которой иммиграция микромеров происходит благодаря изменениям их адгезивных
1 Обсуждение гаструляции у дрозофилы отложено до гл. 18, в которой она рассматривается в связи с формированием характерных черт развития у этих насекомых.
|
|
|
Скачать 10.9 Mb.