Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с

• Название: Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
• Анкор: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Дата: 12.12.2017
• Размер: 10.9 Mb.
• Имя файла: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Тип: Документы; #11048
• страница: 56 из 113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

___________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 115

Рис. 4.6. Примордиальные мезенхимные клетки, мигрирующие по внеклеточному матриксу зародыша Lytechinusна стадии ранней гаструлы. А. Мезенхимные клетки, мигрирующие вдоль боковых стенок бластоцеля. Б. Группа лидирующих мезенхимных клеток при большем увеличении. Видны филоподии, простирающиеся во внеклеточный матрикс. Фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа, (Б - из Morrill и Santos. 1985; обе фотографии с любезного разрешения J. В. Morrill.)

Рис. 4.7. Влияние отсутствия сульфата на движение клеток первичной мезенхимы у морского ежа Lytechinus. A. Нормальная гаструла. Б.Аномальная гаструла, образующаяся при инкубации яиц в морской воде без сульфата. (Из Karp, Solursh. 1974; фотографии с любезного разрешения M. Solursh.)

утрачивают свою ориентацию и их расположение становится случайным. Микротрубочки перемешаются в область филоподий мигрирующих клеток и позже обнаруживаются в синцитиальных тяжах. Если эти микротрубочки разрушить (например, колхицином), то мезенхимные клетки теряют свои филоподиальные отростки и миграция прекращается (Tilney, Gibbins. 1969).

Первая фаза инвагинации

Пока в вегетативной области бластоцеля формируется кольцо клеток первичной мезенхимы, в клетках, которые остаются в вегетативной пластинке, происходят важные изменения. Эти клетки связаны между собой и с гиалиновым слоем яйца и движутся, чтобы заполнить пространства, образованные в ре-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

116 ГЛАВА 4

Рис. 4.8. Схематические рисунки, иллюстрирующие выселение клеток первичной мезенхимы (обозначены черным цветом: более детальные изображения даны в нижнем ряду рисунков) и переориентацию микротрубочек. А. Ранняя бластула. Микротрубочки ориентированы параллельно длинной оси клеток, на дистальных концах клеток образовались реснички. Б. Поздняя бластула. Реснички исчезают, и клетки начинают округляться. В Мезенхимная бластула. Микромеры отделяются от гиалинового слоя и проникают в бластоцель. Г. Ранняя гаструла с подвижными клетками. Д. Средняя гаструла. Формируется синцитий: отложение скелетного матрикса еще не началось. (По Gibbins et al., 1969.)

зультате иммиграции мезенхимы: поэтому пластинка продолжаем уплощаться. Далее она изгибается и впячивается в бластоцель примерно на 1/4-1/2 своего пути (рис. 4.9). Затем инвагинация внезапно прекращается. Инвагинировавшая область называется архентероном или гастроцелем, а отверстие архентерона в вегетативной области называется бластопором

Эта первая фаза инвагинации вегетативной пластинки, по-видимому, обусловлена силами, заключенными в самой вегетативной пластике, и никак не связана с давлением клеток, лежащих над нею. Мур и Барт (Moore. Burl. 1934) разрезали зародышей иглокожих на анимальную и вегетативную половины. Вегетативная половина начинала инвагинировать даже в отсутствие анимальной половины. Инвагинация при этом достигала 1/4-1/3 расстояния до анимального полюса, т.е. была примерно такой же величины, как и на первой фазе инвагинации при нормальном развитии (рис. 4.10). По мере того как впячивание углублялось, края разреза вегетативной половины вворачивались внутрь и сливались, так что в результате формировалась миниатюрная «гаструла».

Предположение Мура (Moore. l941), что эта фаза инвагинации обусловлена различиями в когезивности клеток, получило поддержку в исследованиях Густафсона и Boлперта (Gustafson, Wolperl, 1961 ), про-

Рис. 4.9. Инвагинация вегетативной пластинки у Lytechinusvariegatus. А. Наружная поверхность ранней гаструлы: можно различить отдельные клетки, видна инвагинация вегетативной пластики (фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). Б. Монтаж фотографий, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Изображен поперечный срез через центр зародышa. На этом срезе видны клетки первичной мезенхимы, мигрирующие по внеклеточному матриксу. (Из Morrill. Santos. 1985; фотографии с любезною разрешения J.B. Morrill.)