Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 117
веденных с помощью цейтраферной съемки. Их фильм показал, что цилиндрические клетки вегетативной пластинки утрачивают свой контакт с другими клетками и с гиалиновым слоем: это изменение приводит к увеличению поверхности клеточного пласта. Авторы полагают, что очень плотный контакт между клетками вегетативной пластинки по их внутренней поверхности вызывает изгиб пластинки внутрь, а не наружу. Вторая фаза инвагинацииИнвагинация клеток вегетативной половины разделяется на две отчетливо различающиеся фазы. После короткой паузы начинается вторая фаза формирования архентерона. В течение этой фазы происходит чрезвычайно резкое удлинение архентерона, его длина почти утраивается, и короткий широкий зачаток архентерона трансформируется в длинную тонкую трубку; однако при этом не заметно, чтобы формировались новые клетки. Такое растяжение обусловлено перераспределением его клеток посредством миграции одних клеток по другим и их уплощения (Ettensohn. 1985: Hardin. Cheng. 1986). У некоторых (но не у всех) видов морских ежей (Schroeder, 1981; Trinkaus, 1984) направление, в котором удлиняется гастроцель, может быть задано клетками вторичной мезенхимы, которые формируются на верхушке архентерона и остаются там (рис. 4.11 ). Филоподии этих клеток, простираясь через жидкость, содержащуюся в бластоцеле, устанавливают контакт с поверхностью его внутренней стенки. Они прикрепляются к стенке в промежутках между клетками бластодермы и затем укорачиваются. Когда передний край архентерона приближается к стенке бластоцеля в анимальной области, клетки
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.118 ГЛАВА 4 вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле. где происходит их пролиферация, необходимая для формирования ими мезодермальных органов. На месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля со временем формируется ротовое отверстие, которое, сливаясь с архентероном. образует непрерывную пищеварительную трубку. Таким образом, бластопор, как это характерно для вторичноротых, маркирует положение ануса. При гаструляции у морского ежа наблюдается сочетание нескольких процессов, а именно иммиграции мезенхимных клеток, независимой инвагинации клеток вегетативной пластинки и дальнейшей инвагинации архентерона, опосредованной перераспределением клеток эпителиального пласта. Гаструляция у амфибийИзучение гаструляции у амфибий является одной из старейших и вместе с тем одной из новейших областей экспериментальной эмбриологии; гаструляция у амфибий широко изучалась в течение прошлого столетия, однако большая часть наших теорий, касающихся механизмов этих морфогенетических движений, была пересмотрена в семидесятые годы. Изучение гаструляции у амфибий осложняется тем, что строение зародышей бесхвостых и хвостатых амфибий на этих стадиях несколько различается и они используют разные средства для достижения одной и той же цели (Smith. Malacinski. 1983: Lundmark. 1986). В последние годы наиболее интенсивные исследования проводились на Xenopus laevis(гладкой шпорцевой лягушке), поэтому мы сконцентрируем внимание на способе гаструляции у этого вида. Подготовка клеток к гаструляции осуществляется в период дробления. Как упоминалось в гл. 3, у амфибий на стадии перехода к средней бластуле происходит перестройка клеточного цикла, он замедляется (в результате включения в него фаз G1 и G2), деления клеток становятся асинхронными, клетки приобретают способность перемещаться, и впервые в жизни животного в ядрах клеток происходит транскрипция новых мРНК. У Xenopuslaevis эта перестройка начинается непосредственно после 12-го деления дробления (Newport. Kirschner. 1982). Движения клеток в период гаструляции у амфибий: обзорПеред бластулой амфибий встают те же задачи, что и перед бластулой иглокожих, а именно: нужно привести внутрь зародыша области, предназначенные для образования энтодермальных органов, окружить зародыш клетками, способными к формированию эктодермы, и поместить между ними в надлежащие места мезодермальные клетки. Движения, посредством которых это достигается, могут быть визуализированы методом витального окрашивания. В. Фогт (Vogt, 1929) насыщал кусочки агара красителями, такими, как нейтральный красный или нильский голубой сернокислый, которыми можно окрашивать клетки зародыша, не повреждая их. Окрашенные кусочки агара затем помещали на поверхность бластулы, и часть красителя из них переходила в клетки, контактирующие с этими кусочками (рис. 4.12). Движения каждой группы окрашенных клеток были прослежены в течение периода гаструляции и результаты этих движений суммированы в форме карты презумптивных зачатков. Эти карты недавно подтверждены результатами наблюдений с помощью сканирующего электронного микроскопа и методом инъекции красителей (Smith. Malacinski. 1983: Lundmark. 1986). Исследования Лёвтрупа (Lovtrup, 1975: Landstrom. Lovtrup. 1979) и Келлера (Keller. 1975. 1976) с использованием витальных красителей показали, что клетки бластулы шпорцевой лягушки имеют разную судьбу в зависимости от того, находятся ли они в глубоком или в поверхностном слоях зародыша (рис. 4.13). У шпорцевой лягушки (но не у аксолотля или некоторых других амфибий) предшественники мезодермы находятся вглубоком слое клеток, тогда как эктодерма и энтодерма происходят из наружного слоя клеток зародыша. Предшественники хорды и других мезодермальных тканей локализованы под поверхностью в экваториальной (маргинальной, или краевой) области зародыша. У хвостатых амфибий (таких, как тритоны или аксолотли) предшественники хорды и мезодермы обнаружены как в поверхностных, так и в глубоких краевых клетках (Landstrom. Lovtrup, 1979; Keller. 1976). У зародышей лягушки гаструляция начинается на будущей спинной стороне зародыша, чуть ниже экватора, в области серого серпа (рис. 4.14). Здесь происходит инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора. Форма этих клеток чрезвычайно резко изменяется. Основная часть тела каждой клетки смещается внутрь зародыша, сохраняя в то же время контакт с наружной поверхностью посредством узкого цитоплазматического тяжа (рис. 4.15). Эти колбовидные клетки окаймляют зачаток архентерона. Следовательно, как и у морского ежа. инвагинация клеток инициирует формирование гастроцеля. Однако в отличие от морского ежа гаструляция у амфибий начинается не в центре вегетативной области, а в краевой зоне вблизи экватора бластулы. Здесь энтодермальные клетки не столь велики и не содержат так много желтка, как большинство вегетативных бластомеров. Следующая фаза гаструляции включает в себя инволюцию клеток краевой зоны: клетки анимальной области в это время распространяются посредст- | ||||||
