Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 123
обсуждения, влияние силы тяжести оказалось возможным дублировать центрифугированием яиц в течение короткого времени (Black, Gerhart. 1985). Оплодотворенные яйца помешали в желатин для их иммобилизации и поворачивали так, чтобы место проникновения спермия в яйцо было либо удалено от ротора центрифуги, либо обращено к нему. Затем эти яйца подвергали слабому вращению (10 — 50 g) в течение 4 мин. Если воздействие оказывали в первые две трети (70%) периода первого цикла делений дробления, то смещение цитоплазмы, вызванное центрифугированием, преобладало над смещением цитоплазматических компонентов, индуцированным проникновением спермия. По прошествии этого времени (т.е. 70%) цитоплазма становится более ригидной и ее смещения под влиянием центрифугирования не наблюдается. Кроме того, если яйца подвергали четырехминутному центрифугированию при 30 g в период, равный 40—50% времени прохождения первого клеточного цикла, то возникало два места начала гаструляции, что приводило к развитию частично сросшихся близнецов (рис. 4.19). Блэк и Герхарт (Black, Gerhart, 1986) высказали гипотезу, что образование близнецов вызвано формированием двух областей взаимодействия: одна ось формируется там, где смещенная центрифугированием цитоплазма взаимодействует с лежащими над ней компонентами: другая формируется после того, как цитоплазма, смещающаяся под влиянием силы тяжести, возвращается в свое первоначальное положение, где она реагирует повторно. Близнецы могут также образоваться в нормальных гравитационных условиях, если яйцо поместить местом проникновения спермия кверху, освободив его при этом от оболочки оплодотворения (Gerhart et al., 1981). Возможность влиянием силы тяжести и центрифугированием вызвать образование двух осевых структур в яйцах, вполне нормальных в других отношениях, и, напротив, вызвать образование осевых структур в яйцах, у которых подавлено нормальное смещение цитоплазмы, убедительно свидетельствует о том, что вызванные этими воздействиями внутренние смещения замещают процесс, в норме участвующий в определении места, на котором начнется гаструляция. Способность зародыша к образованию двух функциональных губ бластопора позволяет утверждать, что область серого серпа (где обычно начинается гаструляция) не является чем-то уникальным. Факторы, индуцирующие гаструляцию, по-видимому, возникают в результате взаимодействия между анимальной и вегетативной цитоплазмой; это взаимодействие, вероятно, активирует некий компонент в субкортикальной вегетативной цитоплазме. Гимлих и Герхарт (Gimlich. Gerhart, 1984) провели серию опытов с трансплантацией, подтвердивших гипотезу о том, что фактор или факторы, инициирующие гаструляцию, первоначально содержатся в глубокой цитоплазме, а не в кортексе серого серпа. Эти авторы показали, что у зародыша шпорцевой лягушки на стадии 64 бластомеров три наиболее дорсально расположенных вегетативных бластоме- Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.124 ГЛАВА 4
pa способны индуцировать образование спинной губы бластопора и полного комплекса осевых структур у облученных ультрафиолетовым светом реципиентов (которые иначе не могли бы гаструлировать) (рис. 4.20, А). Кроме того, эти три бластомера, лежащие под областью проспективной спинной губы бластопора. могут также индуцировать вторичную инвагинацию и образование осевых структур, будучи трансплантированы на брюшную сторону нормального необлученного 64-клеточного зародыша (рис. 4.20, Б). Следовательно, эта маленькая группа вегетативных бластомеров ответственна за появление в прилегающих к ним краевых клетках способности инвагинировать и формировать дорсальные мезодермальные структуры зародыша. Представляется вероятным, что внутреннее перемещение цитоплазмы, ориентация которого в норме определяется проникновением спермия, является причиной асимметричного распределения субклеточных факторов. Эта асимметрия создает в яйце дорсовентральные различия, которые в конечном счете определяют положение бластопора. Кроме того, происходит прогрессивное накопление какого-то фактора (или факторов), необходимого для формирования спинной губы бластопора. Малацински и др. (Malacinski et al., 1980) не обнаружили в дорсальной области оплодотворенного яйца и на ранних стадиях дробления у амфибий активности, необходимой для формирования спинной губы бластопора. Однако такая активность в этой области выявлялась на стадиях средней и поздней бластулы. Ее можно было обнаружить и в вегетативных бластомерах, лежащих в наиболее дорсальном участке 64-клеточного зародыша лягушки. Следовательно, факторы, ответственные за формирование бластопора, по-видимому, локализуются в области, где будет за- | ||||||
