Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
![]()
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 129
точного матрикса. Клетки связываются с определенным участком белка фибронектина. который содержит специфическую последовательность из 10 аминокислот: Aрг-Гли-Асп-Сер-Про-Ала-Сер-Сер-Лиз-Про. Буко и др. (Boucaut et al.. 1984) инъецировали большие количества этого декапептида в бластоцель зародыша тритона вскоре после начала гаструляции. Если фибронектин имеет существенное значение для миграции клеток, то клетки, связанные этим растворенным фрагментом пептида, а не фибронектиновым матриксом, должны будут остановиться. Не-
способные найти свой путь мезодермальные клетки должны прекратить инволюцию. Именно это и произошло в опыте Буко (рис. 4.28). На внутренней стороне эктодермы не было видно мигрирующих клеток. Вместо этого клетки-предшественники мезодермы оставались на поверхности зародыша, образуя клеточную массу, свернутую в виде спирали. Другие синтетические декапептиды (в том числе другие фрагменты молекулы фибронектина) не препятствовали миграции. Сходные фибронектинсодержащие волокна были обнаружены в гаструле других хвостатых амфибий, а Деларю и его коллеги (Delàrue et al., 1985) показали, что некоторые нежизнеспособные гибриды между двумя видами жаб (бесхвостых амфибий) погибают во время гаструляции, потому что они не секретируют фибрилл фибронектина. Следовательно, можно полагать, что путь миграции мезодермальных клеток у зародышей амфибий выстлан фибронектином. Эпиболия эктодермыВ то время как в области губ бластопора осуществляется инволюция, клетки-предшественники эктодермы распространяются по поверхности всего зародыша. Келлер (Keller? 1980) и Келлер и Шёнвольф (Keller, Schoenwolf, 1977) наблюдали изменения поверхностных и глубоких клеток в анимальной и краевой областях зародыша с помощью сканирующего электронного микроскопа. Основной механизм эпиболии у Xenopuslaevisзаключается, по-видимому, в увеличении числа клеток (посредством делений) и в одновременной интеграции нескольких слоев глубоких клеток в один (рис. 4.29). В результате трех циклов клеточных делений на стадии ранней гаструлы число глубоких клеток в анимальном полу- Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.130 ГЛАВА 4
шарии увеличивается на 45%. Одновременно происходит полное объединение этого огромного числа глубоких клеток в один слой. Самый поверхностный слой клеток распространяется посредством их деления и уплощения. Распространение клеток в дорсальной и вертикальной частях краевой зоны осуществляется, по-видимому, под действием того же механизма, хотя изменения формы клеток в этих участках зоны играют, вероятно, большую роль, чем в анимальной области. Результатом этих движений является эпиболия поверхностных и глубоких клеток анимального полушария и краевой зоны по поверхности яйца. Большинство клеток краевой зоны, как уже упоминалось, инволюирует, присоединяясь к потоку мезодермальных клеток внутри зародыша. Итак, гаструляция у амфибий представляет со-
|