Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с

• Название: Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
• Анкор: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Дата: 12.12.2017
• Размер: 10.9 Mb.
• Имя файла: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Тип: Документы; #11048
• страница: 63 из 113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 129

Рис. 4.26. Перераспределение клеток в процессе конвергентного растяжения мезодермы у зародыша шпорцевой лягушки. А Дорсальная область ИКЗГЛ (которая образует хорду) взята от зародыша, меченного частицами флуоресцирующего декстрана, и пересажена немеченому зародышу. К. После приживления меченые клетки (светлые) остаются на месте не рассеиваясь. В. Когда этиклетки участвуют в образовании хорды, они перемешиваются с клетками хозяина. Г. Перемещение отдельных меченых клеток при формировании хорды, прослеженное с помощью видеомагнитофонной записи in vitro. (По Keller et al.. 1985; Keller. 1986; фотографии с любезного разрешения R. E. Keller.)

точного матрикса. Клетки связываются с определенным участком белка фибронектина. который содержит специфическую последовательность из 10 аминокислот:

Aрг-Гли-Асп-Сер-Про-Ала-Сер-Сер-Лиз-Про.

Буко и др. (Boucaut et al.. 1984) инъецировали большие количества этого декапептида в бластоцель зародыша тритона вскоре после начала гаструляции. Если фибронектин имеет существенное значение для миграции клеток, то клетки, связанные этим растворенным фрагментом пептида, а не фибронектиновым матриксом, должны будут остановиться. Не-

Рис. 4.27, Фибронектиновые фибриллы у зародыша тритона на стадии гаструлы, визуализированные с помощью флуоресцирующих антител к фибронектину. Иммунофлуоресценция выявляет фибриллярную сеть на базальной поверхности эктодермальных клеток, выстилающих крышу бластоцеля. (Из Boucaut et al.. 1985: фотография с любезного разрешения J.-C. Boucaut.)

способные найти свой путь мезодермальные клетки должны прекратить инволюцию. Именно это и произошло в опыте Буко (рис. 4.28). На внутренней стороне эктодермы не было видно мигрирующих клеток. Вместо этого клетки-предшественники мезодермы оставались на поверхности зародыша, образуя клеточную массу, свернутую в виде спирали. Другие синтетические декапептиды (в том числе другие фрагменты молекулы фибронектина) не препятствовали миграции. Сходные фибронектинсодержащие волокна были обнаружены в гаструле других хвостатых амфибий, а Деларю и его коллеги (Delàrue et al., 1985) показали, что некоторые нежизнеспособные гибриды между двумя видами жаб (бесхвостых амфибий) погибают во время гаструляции, потому что они не секретируют фибрилл фибронектина. Следовательно, можно полагать, что путь миграции мезодермальных клеток у зародышей амфибий выстлан фибронектином.

Эпиболия эктодермы

В то время как в области губ бластопора осуществляется инволюция, клетки-предшественники эктодермы распространяются по поверхности всего зародыша. Келлер (Keller? 1980) и Келлер и Шёнвольф (Keller, Schoenwolf, 1977) наблюдали изменения поверхностных и глубоких клеток в анимальной и краевой областях зародыша с помощью сканирующего электронного микроскопа. Основной механизм эпиболии у Xenopuslaevisзаключается, по-видимому, в увеличении числа клеток (посредством делений) и в одновременной интеграции нескольких слоев глубоких клеток в один (рис. 4.29). В результате трех циклов клеточных делений на стадии ранней гаструлы число глубоких клеток в анимальном полу-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

130 ГЛАВА 4

Рис. 4.28. Зародыши тритона, гаструлирующие нормально (А. Б). и аномально гаструлирующие зародыши, которым в бластоцель были инъецированы растворы фибронектиновых фрагментов, связывающихся с инволюирующими клетками (В.Г.) Нормальным зародышам был инъецирован контрольный раствор без фибронектина. (Фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа.) A. Разрез зародыша на стадии средней гаструлы. Б. Общий вид зародыша на стадии желточной пробки (близко к концу гаструляции). В.Общий вид зародыша на конечной стадии «арестованной» (остановленной) гаструлы. Г. Разрез через такую аномальную гаструлу: у этих зародышей клетки-предшественники мезодермы, будучи связаны с синтетическим фибронектином, не могут найти нормальный выстланный фибронектином путь, по которому они должны мигрировать. Архентерон отсутствует, потому что неинволюировавшие клетки презумптивной мезодермы остались на поверхности. 1 - архентерон; 2 - бластопор: 3 - бластоцель: 4 - желточная пробка; 5 - мезодерма: 6 - эктодерма; 7 - энтодерма. (Из Boucaut el al., 1984; фотография с любезного разрешения J.-P. Thiery,)

шарии увеличивается на 45%. Одновременно происходит полное объединение этого огромного числа глубоких клеток в один слой. Самый поверхностный слой клеток распространяется посредством их деления и уплощения. Распространение клеток в дорсальной и вертикальной частях краевой зоны осуществляется, по-видимому, под действием того же механизма, хотя изменения формы клеток в этих участках зоны играют, вероятно, большую роль, чем в анимальной области. Результатом этих движений является эпиболия поверхностных и глубоких клеток анимального полушария и краевой зоны по поверхности яйца. Большинство клеток краевой зоны, как уже упоминалось, инволюирует, присоединяясь к потоку мезодермальных клеток внутри зародыша. Итак, гаструляция у амфибий представляет со-

Рис. 4.29. Изменения в форме и расположении клеток в крыше бластоцеля у зародышей шпорцевой лягушки на стадиях 8 (средняя бластула), 9 (поздняя бластула) и на последовательных стадиях гаструляции от стадии 10 (начало гаструляции) до стадии 11.5 (большая желточная пробка). Фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Из Keller. 1980: фотографии с любезного разрешения R.E. Keller.)