|
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 119
|
Рис. 4. 12. Маркировка зародышей амфибий витальными красителями. А. Разработанный Фогтом метод маркировки клеток на поверхности зародыша витальными красителями. Б- Г. Вид меток на поверхности зародышей на более поздних стадиях развития. Д. Зародыш тритона разрезан на стадии нейрулы в медианной плоскости: внутри него видны окрашенные клетки. Цифры на рисунках обозначают номера кусочков агара. (По Vogt. I929I
|
|
вом эпиболии, смещаясь к бластопору. Достигнув губы бластопора, мигрирующие клетки краевой зоны вворачиваются внутрь и перемещаются по внутренней поверхности клеток наружного пласта. Таким образом клетки, образующие губу бластопора, постепенно меняются. Первыми клетками в составе спинной губы бластопора являются энтодермальные (материал прехордальной пластинки), которые, инвагинируя, образуют ведущий край архентерона. Эти клетки позже становятся клетками глоточного отдела передней (головной) кишки. После того как эти первые клетки переходят внутрь зародыша, спинная губа бластопора оказывается образованной инволюирующими клетками, впоследствии дающими начало мезодерме головы. Следующие клетки, вворачивающиеся через спинную губу бластопора, называются клетками хордомезодермы. Эти клетки будут формировать хорду - временный мезодермальный «позвоночник», который имеет существенное значение для инициации дифференцировки нервной системы (см. гл. 5 и 8). По мере перехода новых клеток внутрь зародыша бластоцель оттесняется на сторону, противоположную спинной губе бластопора. Тем временем бластопор смещается в вегетативную область и расширяется по мере того, как все больше клеток анимального полушария сходится к губе бластопора. Расширяющийся бластопор образует боковые губы и, наконец, брюшную губу, через которые проходят внутрь дополнительные мезодермальные и энтодермальные клетки-предшественники. С формированием брюшной губы бластопор приобретает форму кольца, окружающего крупные энтодермальные клетки, которые еще остаются на поверхности (рис. 4.16). Этот остающийся на поверхности участок энтодермы называется желточной пробкой; но и он постепенно оказывается внутри (см. рис. 4.14). К этому моменту все предшественники энтодермы оказываются внутри зародыша, эктодерма окружает ее поверхность, а мезодерма располагается между ними.
|
Рис. 4.13. Карта презумптивных зачатков зародыша Xenopuslaevis·на стадии бластулы для поверхностных (А) и внутренних (Б) клеток, показывающая, что большинство мезодермальных производных формируется из внутренних клеток. Место, где будет образовываться спинная губа бластопора, указано стрелкой. (Из Keller. 1975, 1976.)
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
120 ГЛАВА 4
|
Рис. 4.14. Движения клеток в период гаструляции у лягушки. Разрезы проведены через центр зародыша и повернуты так, что его спинная сторона обращена к читателю. Главные направления движения клеток показаны стрелками. А. Бластула. Б. Начало гаструляции. Клетки, двигаясь внутрь зародыша, образуют спинную губу бластопора. В. Образование гастроцеля. Инволюция клеток через спинную губу бластопора и их дальнейшее движение под крышей бластоцеля приводит к образованию архентерона и смешает бластоцель. Г, Д. Клетки-предшественники мезодермы инволюируют через брюшную и боковые губы бластопора. Клетки-предшественники эктодермы мигрируют по поверхности вегетативного полушария. Желточная пробка представляет собой единственный участок энтодермы, видимый с поверхности. Е. Гаструляция продолжается до тех пор, пока весь зародыш не будет окружен эктодермой и энтодерма не окажется полностью внутри, а мезодермальные клетки не попадут между ними. (По Rugh. 1951: Keller. 1986.)
|
|
|
Рис. 4. 15. Схематический рисунок, на котором в разрезе изображен гаструлирующий зародыш амфибий; показано распространение колбовидных клеток от бластопора внутрь зародыша. (Пo Höltfreter, 1943.)
|
| Детерминация положения бластопора
Описав в основных чертах гаструляцию у амфибий, мы можем теперь рассмотреть ее более подробно. Гаструляция в жизни животного не существует как независимый процесс. Подготовка к ней может быть прослежена буквально до момента слияния спермия с яйцом. Неоплодотворенное яйцо обладает анимально-вегетативной полярностью (рис. 2.36, 2.38). На анимальном полюсе пигментированная кортикальная цитоплазма располагается над светлой областью цитоплазмы, содержащей материал, который ранее находился в ядре ооцита. (На стадии метафазы первого деления мейоза этот материал высвобождается вблизи того места, где образуются полярные тельца.) Постепенно этот материал сливается с областью, содержащей большие количества рибосом и митохондрий: ниже находится область цитоплазмы с гранулами гликогена и мелкими желточными пластинками. Вегетативная часть неоплодотворенного яйца содержит более крупные желточные пластинки и окружена светлой кортикальной цитоплазмой.
|
|
|
Скачать 10.9 Mb.