Билич, Габриэль Лазаревич
 Скачать 1.72 Mb.
|
|
СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, храня- щей, перерабатывающей и реализующей генетическую информацию. Клетка пред- ставляет собой сложную систему биополимеров, отделенную от внешней среды плазматической мембраной (цитолеммой) и состоящую из ядра и цитоплазмы, в которой располагаются органеллы и включения. Основными функциональными структурами клетки являются ее поверхностный комплекс, цитоплазма и ядро (рис. 1, табл. 2). Поверхностный комплекс включает в себя гликокаликс, плазматическую мембра- ну (цитолемму) и кортикальный слой цитоплазмы. В цитоплазме выделяют гиалоплазму (матрикс, цитозоль), органеллы. Они могут быть общего назначения, которые имеются во всех клетках, и специального назначе- ния, имеющиеся лишь в определенных клетках и выполняющие специальные функции и включения. Различают мембранные органеллы, образованные биологическими мем- 8 бранами (двумембранные митохондрии и одномембранные гранулярная и гладкая эн- доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы), и немембранные (рибосомы, клеточный центр с центриолями, реснички и жгутики, элементы цитоскеле- та – микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты). Основными структурными компонентами ядра являются образованная мембранами кариолемма (кариотека), нуклеоплазма, ядрышко и хроматин. Хроматин – это ма- териал хромосом, в состав которого входят ДНК, небольшие основные белки гистоны, более крупные кислые белки и небольшое количество РНК. В делящемся ядре хроматин спирализуется, конденсируется, в результате чего становятся видимыми хромосомы. Плазмолемма, кариолемма и часть органелл образованы биологическими мембра- нами. Таблица 1. Иерархические уровни строения организма 9 Таблица 2. Структурные компоненты клетки 10 15 14 13 12 16 1 2 3 4 б 5 а 6 7 8 10 11 9 Рис. 1. Ультрамикроскопическое строение клетки: 1 – цитолемма (цитоплазматическая мембрана); 2 – пиноцитозные пузырьки; 3 – центросома (клеточный центр; цитоцентр); 4 – гиалоплазма; 5 – зернистая эндо плазматическая сеть: а – мем- брана зернистой сети, б – рибосомы; 6 – связь перинуклеарного пространст ва с полостями эндо- плазматической сети; 7 – ядро; 8 – ядерная пора; 9 – незернистая (гладкая) эндоплазматическая сеть; 10 – ядрышко; 11 – внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 12 – секреторные вакуоли; 13 – мито хондрия; 14 – лизосомы; 15 – три последовательные стадии фагоцитоза; 16 – связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети 11 ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ МИТОЗ Жизнь возможна только благодаря клеточному делению. Рост организма, увеличе- ние числа клеток, их размножение происходят путем деления. Основными способами деления клеток в человеческом организме являются митоз и мейоз. Процессы, происхо- дящие при этих способах деления клеток, протекают одинаково, но приводят к разным результатам. А – интерфаза; Б – профаза; В – метафаза; Г – ана фаза; Д – телофаза; Е – позд няя телофаза; 1 – ядрышко; 2 – центриоли; 3 – веретено деления; 4 – звезда; 5 – ядерная оболочка; 6 – кине- тохор; 7 – непрерывные микротрубочки; 8, 9 – хромосомы; 10 – хромосомные микротрубочки; 11 – формирование ядра; 12 – борозда дробления; 13 – пучок актиновых нитей; 14 – остаточное (срединное) тельце (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями) А 2 1 Б 4 5 3 В 6 7 9 10 Г 8 6 Д 12 11 13 14 Е Рис. 2. Стадии митоза. Показаны конденсация хроматина с образованием хромосом, образование веретена деления и равномерное распределение хромосом и центриолей по двум дочерним клеткам: 12 Митотическое деление клеток (митоз) приводит к увеличению числа клеток, к росту ор- ганизма. Таким способом обеспечивается обновление клеток при их износе, гибели. Извест- но, что клетки эпидермиса живут 10–30 дней, эритроциты – до 4–5 мес. Нервные и мышеч- ные клетки (волокна) живут в течение жизни человека. У всех клеток при размножении (делении) наблюдаются изменения, укладывающиеся в рамки клеточного цикла. Клеточным циклом называют процессы, которые происходят в клетке от деления до деления. В клеточном цикле выделяют подготовку клетки к делению (интерфазу) и митоз (процесс деления клетки) (рис. 2). В интерфазе, которая длится примерно 20–30 ч, скорость биосинтетических про- цессов возрастает, увеличивается количество органелл. В интерфазе происходит ма- тричный синтез ДНК и удвоение хромосом. Репликация – это процесс передачи генетической информации, хранящейся в роди- тельской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. В митозе различают 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Во время профазы хромосомы становятся различимыми в световом микроскопе. Каждая хромосома (d-хромосома) состоит из двух хроматид (s-хромосом), лежащих параллель- но и связанных между собой в области центромеры. Во время метафазы d-хромосомы выстраиваются в ряд по экватору. В анафазе происходит разделение хроматид и прев- ращение их в две s-хромосомы, которые начинают двигаться отдельно друг от друга к разным полюсам клетки. В ходе телофазы хромосомы начинают транскрибировать РНК, формируются два ядра, и разделяется цитоплазма. Образуются две диплоидные дочерние клетки. МЕЙОЗ Одно из основных условий, необходимых для поддержания постоянства вида при половом размножении, – сохранение постоянного числа хромосом из поколения в по- коление. Это обеспечивает мейоз – тип клеточного деления, при котором происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое: из диплоидного (2п) в гаплоидный (1n). У организмов, размножающихся половым путем, имеются две категории клеток: дипло- идные и гаплоидные. К первым относят соматические и предшественницы половых кле- ток, ко вторым – зрелые половые (гаметы). Уменьшение количества хромосом в два раза достигается благодаря мейозу (рис. 3). Он включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новая диплоидная клетка (зигота), которая не просто несет признаки своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами. При дальнейшем митотическом делении зиготы образуются диплоидные клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы (гомологичные хромосомы). Гомо- логичные хромосомы в паре одинаковы по размеру, по форме, в одинаковых участках содержат гены, определяющие одинаковые признаки организма, но конкретные формы этих генов (аллели) могут быть различными. Взаимодействие аллельных генов опреде- ляет проявление признаков. Каждая из гомологичных хромосом одного организма про- исходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки. При образовании гамет в зрелом организме в результате мейоза в каждую дочер- нюю клетку от всех пар гомологичных хромосом попадает лишь по одной из них. Это ста- новится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два последовательных деления ядер без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений клетки (мейоз I и мейоз II), ка- ждое деление проходит через 4 стадии (профаза, метафаза, анафаза, телофаза), напоминающие одноименные фазы митоза. В профазе мейоза I происходит главное событие – кроссинговер – обмен соответствующих участков гомологичных хромосом 13 А Б Г Д В Е Ж З А – профаза I; Б – метафаза I; В – анафаза I; Г – телофаза I; Д – профаза II; Е – метафаза II; Ж – анафаза II; З – телофаза II (по С.Г. Мамонтову) Рис. 3. Основные стадии мейоза: 14 между хроматидами отцовского и материнского происхождения (рис. 4). Это обеспечи- вает генетические рекомбинации. В результате мейоза I из каждой клетки, вступившей в мейоз, образуются две клетки (гаметоциты II порядка), каждая из которых содержит по 23 d-хромосомы. В результате мейоза II из каждого гаметоцита II порядка возникают две гаплоидные клетки, имеющие по 23 s-хромосомы. ТКАНИ (IV иерархический уровень организации) Клетки и их производные образуют четыре типа тканей: эпителиальные, соедини- тельные, мышечные и нервную. Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела и выстилают слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпите- лий), а также образуют железы (железистый эпителий). Соединительные ткани — обширная группа, включающая собственно соедини- тельные ткани (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и офор- мленная), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая), твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа). Соединительные ткани выполняют различные функции: опорную (или механическую), трофическую (или питательную), защитную, они формируют строму органов. Соединительные ткани обра- зованы многочисленными клетками из вырабатываемого ими межклеточного вещества, состоящего из аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических, ретикуляр- ных). Межклеточное вещество имеет различную консистенцию — от твердого в кости до жидкого в крови и лимфе. Многие клетки крови являются одновременно и клетками соединительной ткани, а другие — их предшественниками, поэтому целесообразно на- чать описание соединительных тканей с крови. Мышечные ткани, осуществляющие дыхательные функции способны сокращаться (см. раздел «Учение о мышцах»). Нервная ткань образует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы с их концевыми приборами, нервные узлы). Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейрон с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нервной системы. Нейрон воспринимает инфор- мацию, перерабатывает ее, передает в виде нервного импульса всему организму (см. раздел «Учение о нервной системе»). Биваленты Кроссинговер Генетическая рекомбинация А А а а В В b b А А а а В В b b А А а а В В b b Рис. 4. Схема обмена генами двух хромосом (кроссинговер) (по Г. Тортора и С. Грабовски) 15 ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ Орган отличается свойственной лишь ему формой и строением, приспособленными к выполнению определенной функции. Каждый орган содержит все виды тканей, одна- ко одна из них является основной, «рабочей», выполняющей главную функцию органа. Так, например, в печени, легких, почках, железах это эпителиальная ткань. Это парен- хима органа. В кости основная ткань соединительная (костная), в мозге — нервная. Со- единительная ткань выполняет в каждом органе опорную, механическую, трофическую функции, образует соединительнотканный каркас органа, его строму. Мышечная ткань участвует в образовании стенок кровеносных, лимфатических сосудов, пищеваритель- ной системы, воздухоносных и мочевыводящих путей. Нервная ткань представлена в виде нервов (и их разветвлений), иннервирующих орган, нервных узлов, лежащих в стенках органов или возле них. Органы анатомически и функционально объединяются в системы органов. Систе- ма — это ряд органов, имеющих общий план строения, единство происхождения и вы- полняющих одну большую функцию (например, пищеварения, дыхания). В организме человека выделяют следующие системы органов: скелета, соединения костей, мышеч- ную, пищеварительную, дыхательную, мочевую, половые (мужскую и женскую), нерв- ную, лимфоидную и эндокринную, сердечно-сосудистую. Некоторые системы объединяются по функциональному принципу в аппараты: они зачастую имеют различное строение и происхождение, могут быть не связаны анатоми- чески, но их объединяет участие в выполнении общей функции (например, опорно-дви- гательной), либо эти органы различны по своим функциональным задачам, но связаны единым происхождением (например, мочеполовой аппарат). В организме человека выделяют сому (от греч. soma — «тело»), включающую кости, соединения костей, кожу, мышцы, образующие вместилища, полости и внутренности, расположенные внутри полостей. К соме и внутренностям подходят и разветвляются в них кровеносные сосуды и нервы. Основные принципы строения тела человека — это полярность (различное строе- ние и функция полюсов), сегментарность (более четко сохранилась у человека лишь в области туловища), двусторонняя симметрия (сходство сторон, однако не абсолютное) и корреляция (соотношение между отдельными частями). Анатомия человека традиционно называется нормальной анатомией. Каждый че- ловек неповторим и отличается от другого только ему присущими особенностями, и вместе с тем все люди принадлежат к одному виду и обладают одинаковым планом строения. Понятие «норма» отражает здоровое, реальное состояние человека. Нормальным следует считать такое строение (состояние) организма, органа, при котором функция их не нарушается. Норма характеризуется наличием индивидуальной изменчивости (варианты нор- мы). Приведем пример. Положение слепой кишки у взрослого человека варьирует, — она лежит на различной высоте между двумя полярными типами в правой подвздош- ной ямке или под печенью. Все это варианты нормы. А вот обратное расположение внутренностей, при котором слепая кишка и печень расположены слева, а желудок, селезенка и сигмовидная ободочная кишка справа, — является аномалией. Анома- лии — это отклонение от общей закономерности, выходящие за границы нормы. 16 ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, РОСТА И РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА В индивидуальном развитии человека различают два основных периода: внутриу- тробный, или пренатальный, и внеутробный, или постнатальный. Приводим общепринятую в настоящее время периодизацию второго (внеутробного) периода жизни человека (табл. 3). Таблица 3. Периоды жизни человека Периоды Возраст Эмбриональный 0–8 недель Переходный 8–16 недель Плодный (фетальный) 4–10 месяцев Новорожденный 1–10 дней Грудной возраст 10 дней–1 год Раннее детство 1–3 года Первое детство 4–7 лет Второе детство 8–12 лет (мальчики); 8–11 лет (девочки) Подростковый возраст 13–16 лет (мальчики); 12–15 лет (девочки) Юношеский возраст 17–21 (юноши); 16–20 (девушки) Зрелый возраст, I период 22–35 (мужчины); 21–35 (женщины) Зрелый возраст, II период 36–60 (мужчины); 36–55 (женщины) Пожилой возраст 61–74 (мужчины); 56–74 (женщины) Старческий возраст 75–90 лет (мужчины и женщины) Долгожители 90 лет и выше Большинство антропометрических показателей имеют значительные индивидуаль- ные колебания. Приводим усредненные показатели (табл. 4). 17 Таблица 4. Антропометрические показатели Показатели Новорожденные Взрослые м ж м ж Длина тела, см 50,812,5 50,0±2,5 174,5±6,6 162,6±6,1 Масса тела, кг 3,5±0,59 3,4±0,59 71,7+10,0 56,7±8,6 Площадь поверхности тела, см 2200 2200 18 000 16 000 При оценке площади поверхности отдельных участков тела взрослого человека можно применять «правило девятки», согласно которому голова и шея составляют 9% площади поверхности тела; верхние конечности (каждая 9%) — 18%, нижние (каждая 18%) — 36%; передняя часть туловища — 18%; задняя часть — 18%; промежность 1%; ладонь и пальцы — 1%. Развитие человека происходит в течение всей его жизни начиная от образования зи- готы и кончая смертью. Рост же (увеличение массы) заканчивается к 20–25 годам. Рост и развитие человека имеют целый ряд закономерностей. Генетическая детерминированность. Рост и развитие зависят от генома человека, однако взаимодействие совокупности генов друг с другом и с различными факторами внешней среды может в той или иной мере влиять на фенотип. Стадийность. Рост и развитие индивидуума протекают стадийно. При этом после- довательность стадий также детерминирована. Однако временные границы между отдельными стадиями варьируют. Активность процесса различная в разных стадиях, что дает основание говорить о цикличности. В каждой стадии в организме проис- ходят количественные и качественные изменения, что обусловливает необратимость процесса. Каждый период онтогенеза человека проявляется характерными физиологически- ми особенностями. Длина тела и его масса являются интегральными показателями, позволяющими судить о физическом развитии человека. Рост человека продолжается в течение первых 20 лет его жизни. Как правило, увеличение длины тела у мужчин заканчивается в возрасте 18–20 лет, у женщин 16–20 лет. Впоследствии до 60–65 лет длина тела не изменяется, а после этого в связи с укорочением (уплощением) меж- позвоночных дисков, изменением осанки тела и уплощением сводов стопы длина тела уменьшается примерно на 1–1,5 мм в год. В конце первого лунного месяца беремен- ности длина зародыша составляет около 10 мм, в конце второго — 20–30 мм, а мас- са тела — 35 г, в конце шестого длина тела – 30 см, а масса — 600–700 г, в конце девятого длина – 47 см, масса 2000–2500 г. В течение первого года жизни ребенка происходит наибольший прирост длины тела (на 21–25 см), в периоды раннего и пер- вого детства скорость роста быстро уменьшается, в начале периода второго детства скорость роста стабилизируется (4,5–5,5 см в год), а в конце резко возрастает. В под- ростковом возрасте годичная прибавка длины тела у мальчиков составляет в среднем 5,8 см, у девочек – 5,0–5,7 см. При этом у девочек наибольшее ускорение роста имеет место в возрасте от 10 до 13 лет, а у мальчиков — в подростковом, после чего оно замедляется. Масса тела увеличивается до 20–25 лет. Масса тела удваивается к 6 месяцам, утра- ивается к году и увеличивается примерно в 4 раза к двум годам. Увеличение длины и массы тела идет примерно одинаковыми темпами. Максимальная годичная прибавка массы тела имеет место в подростковом возрасте, при этом максимум у девочек при- |