Главная страница
Навигация по странице:

  • Окисление глицерина

  • Окисление ВЖК

  • R-CH=CH-COSKoA

  • R-C(O)-CH

  • Биохимия и ее задачи


    Скачать 1.3 Mb.
    НазваниеБиохимия и ее задачи
    Дата24.09.2021
    Размер1.3 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаbiokhimia_shpora.doc
    ТипДокументы
    #236548
    страница17 из 28
    1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   28

    Превращение липидов в тканях


    В тканях постоянно идут процессы распада и синтеза липидов. Основную массу липидов организма человека составляют ТГ, которые в клетке имеются в виде включений. Период обновления ТГ в разных тканях составляет в среднем от 2 до 18 суток. Распад липидов происходит в лизосомах, в меньшей степени в микросомах и цитоплазме клеток при участии тканевых липаз. В результате тканевого липолиза образуются общие метаболиты: глицерин и ВЖК, окисление которых до конечных продуктов (воды и углекислого газа) сопровождается выделением большого количества энергии в виде АТФ.

    Окисление глицерина в тканях тесно связано с гликолизом и гексодифосфатным путём путем превращения глюкозы, в который вовлекаются метаболиты глицерина по следующей схеме:



    киназа АТФ  АДФ



    дегидрогеназа НАД  НАДН2, Н2О, 3АТФ



    дегидрогеназа, +Н3РО4 НАД НАДН2



    дифосфоглицераткиназа АДФАТФ



    фосфоглицеромутаза



    енолаза



    фосфоенолпируваткиназа АДФАТФ



    + HS-KoA, -СО2, |

    ТПФ, липоевая кислота ↓ НАДНАДН2



    [каждая молекула НАД·Н2 идет в митохондрии, где дает 3 молекулы АТФ]

    Энергетический эффект окисления глицерина: АТФ=(3+3+1+1+3+12)-1=22

    Таким образом, энергетический эффект окисления 1 молекулы глицерина в кислородных условиях составляет 22 молекулы АТФ.
    Окисление ВЖК в тканях изучал Кнопп (1904г), который показал, что процесс окисления ВЖК до конечных продуктов циклический. Он назвал окисление ВЖК -окислением.

    Все ВЖК, имеющие чётное количество углеродных звеньев в цепи, обязательно окисляясь, укорачиваются в результате 1 бета цикла на 2 углеродных звена и проходят последнюю стадию превращения масляной кислоты, которая имеет свои особенности.

    Ленинджером в 1949 году было установлено, что окисление ВЖК идет в митохондриях. Линнен в 1954 году установил, что -окисление в тканях сопровождается укорочением ВЖК на 2 углеродных звена. В дальнейшем Ац-КоА окисляется до конечных продуктов в ЦТК. Линнен описал все стадии окисления ВЖК. В наше время -окисление ВЖК в тканях называется циклом Кноппа-Линнена.

    Установлено, что процесс -окисления начинается в цитоплазме клеток с активации ВЖК. Биомембраны митохондрий для ВЖК не проницаемы и их транспорт внутрь митохондрий возможен только при участии азотистого основания – карнитина. Ацил-КоА в цитоплазме соединяется с карнитином при участии трансферазы. Образовавшийся комплекс ацил-карнитин легко проникает в митохондрии. В межмембранном пространстве уже при участии митохондриальных трансфераз этот комплекс распадается. Карнитин возвращается в цитозоль, а ВЖК подвергается окислению в матрице. Т.о. карнитин выполняет роль челнока для ВЖК между цитоплазмой и митохондриями.

    [рис. R-CH2-CH2-COOH (это ВЖК) (Ацил-КоА-синтетаза, АТФАДФ+Фн, +HS-KoA) R-CH2-CH2-COSKoA (это ацил-КоА)(дегидрогеназа, ФАДФАДН2, Н2О, 2АТФ) R-CH=CH-COSKoA (это еноилацил-КоА)(еноилацилКоА-гидратаза, +Н2О) R-CH(ОН)-CH2-COSKoA (это -гидроксиацил-КоА) (дегидрогеназа, НАДНАДН2, Н2О, 3АТФ) R-C(O)-CH2-COSKoA (это -кетоацил-КоА)  (тиолаза, +HS-KoA) R-COSKoA (это ацил-КоА) + CH3-COSKoA (это ацетил-КоА, идет в ЦТК где выделяется 12 АТФ)]

    Так идет окисление всех ВЖК. В результате одного -цикла выделяется 5 молекул АТФ, АцКоА включается в ЦТК и дает еще 12 молекул АТФ. Т.о. в результате окисления 2-х углеродных атомов цепи ВЖК выделяется 17 молекул АТФ.

    Окисление масляной кислоты.

    Масляная кислота бутирил-КоА кротонил-КоА -гидроксибутирил-КоА ацетоацетил-КоА. Особенность последней стадии окисления ВЖК в том, что в тиолазной реакции образуется 2 молекулы Ац-КоА, одна из которых не проходила начальный этап -окисления с выделением 5 молекул АТФ.



    АТФ(ВЖК)=n/2*17-6, где:

    n – количество углеродных звеньев ВЖК;

    17 - количество молекул АТФ, выделяющееся в результате 1 бета цикла окисления (12 – ЦТК, 5 – само -окисление);

    6 (1+5): 1 - та молекула АТФ, которая поглощается при активировании ВЖК;

    5 – количество АТФ, которые не выделяются на последней стадиях окисления при превращении масляной кислоты.
    Окисление ВЖК, имеющих нечётное количество углеродных звеньев.

    Такие ВЖК поступают в организм человека с пищей морских организмов, растений, мяса жвачных животных и растений. Окисление происходит также, как и ВЖК, имеющих чётное число углеродных звеньев, но только до последней стадии, когда образуется пропионил-КоА.

    CH3-CH2-COSKoA (это пропионил-КоА) (карбоксилаза, биотин), +СО2, +Н2О, АТФАДФ+Фн) СООН-СН(СН3)-СOSKoA (это метитмалонил-КоА) (мутаза) СООН-СН2-СН2-СOSKoA (это сукцинил-КоА)

    Образующийся сукцинил-КоА является одним из метаболитов ЦТК, куда он вовлекается для своего дальнейшего окисления.

    ВЖК, окисляясь в клетке, дают большое количество энергии в виде макроэргических связей в молекулах АТФ, которая (энергия) используется мышцами (сердечной, скелетными), нервной тканью, при длительных физических нагрузках, в стрессовых ситуациях.

    1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   28


    написать администратору сайта