Биохимия инет
 Скачать 2.33 Mb.
|
3.4.1. Анаэробный гликолизВ зависимости от функционального состояния организма, клетки органов и тканей могут находиться как в условиях достаточного снабжения кислородом, так и испытывать его недостаток, то есть находится в условиях гипоксии. Если катаболизму подвергается глюкоза, то процесс называется ГЛИКОЛИЗОМ, если распадается глюкозный остаток гликогена –ГЛИКОГЕНОЛИЗОМ. В связи с этим катаболизм углеводов может рассматриваться с двух позиций: 1.В АНАЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ 2.В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ. АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ (ГЛИКОГЕНОЛИЗ) протекает в цитоплазме клеток. Окисление глюкозы или глюкозного остатка гликогена всегда завершается образованием конечного продукта этого процесса- молочной кислоты. Окисление глюкозы и глюкозного остатка гликогена в тканях отличается только в начальных стадиях превращения, до образования глюкозо-6-фосфата. Дальнейшее окисление углеводов в тканях, как в ана-, так и в аэробных условиях полностью совпадает до стадии образования пирувата. Процесс анаэробного гликолиза сложный и многоступенчатый. Условно его можно разделить на 2 стадии: -первая стадия заканчивается образованием из гексозы двух триоз: -диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. -Вторая стадия называется стадией гликолитической оксидоредукции. Эта стадия катаболизма наиболее важная, поскольку она сопряжена с образованием АТФ, за счёт реакций субстратного фосфорилирования, окислением глицральдегид -3-фосфата, восстановлением пирувата до лактата. Схематически реакции катаболизма глюкозы и гликогена в тканях до стадии образовании глюкозо-6 фосфата можно записать следующим образом: Дальнейшее окисление углеводов в анаэробных условиях до образования лактата полностью совпадают: В процессе окисления глюкозы было израсходовано 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). С этапа образования триоз идёт одновременное их окисление. В результате этих реакций образуется энергия в виде АТФ за счёт реакций субстратного фосфорилирования (глицераткиназная и пируваткиназная реакции). На этапе гликолитической оксидоредукции идёт окисление глицеральдегид-3-фосфата в присутствии НЗРО4 и НАД- зависимой дегидрогеназы, которая при этом восстанавливается до НАДН2. Митохондрии в анаэробных условиях блокированы, поэтому выделенные в результате окисления молекулы НАДН2 находится в среде до тех пор, пока не образуется субстрат, способный принять их. Пируват, принимая НАДН2, восстанавливается до лактата, завершая тем самым внутренний-окислительно-восстановительный этап гликолиза. НАД- окисленный выделяется и может вновь участвовать в окислительном процессе, выполняя роль переносчиков водорода. 3 реакции гликолиза являются необратимыми: 1.гексокиназная. 2.фосфофруктокиназная. 3.пируваткиназная. Энергетический эффект окисления 1 молеклы глюкозы составляет 2 АТФ, глюкозного остатка гликогена-3 АТФ. Биологическая роль анаэробного гликолиза - энергетическая. Анаэробный гликолиз является единственным процессом, продуцирующим энергию в форме АТФ в клетке в бескислородных условиях. В эритроцитах гликолиз является единственным процессом, продуцирующим АТФ и поддерживающим биоэнергетику, для сохранения их функции и целостности. ˜
3.4.2. Аэробный гликолиз (гексозодифосфатный путь)ГЕКСОЗОДИФОСФАТНЫЙ ПУТЬ. Это классический путь аэробного катаболизма углеводов в тканях протекает в цитоплазме до стадии образования пирувата и завершается в митохондриях с образование конечных продуктов СО2 и Н2О Когда в клетки начинает поступать кислород- происходит подавление анаэробного гликолиза. При этом снижается потребление глюкозы, блокируется образование лактата. Эффект торможения анаэробного гликолиза дыханием получил название эффекта Пастера. Окисление углеводов до стадии образования пирувата происходит в цитоплазме клеток. Затем пируват поступает в митохондрии, где в матриксе подвергается дальнейшему окислению. В результате реакции окислительного декарбоксилирования образуется ацетил-КоА который, в дальнейшем окисляется с участием ферментов цикла Кребса и сопряженных с ним ферментов дыхательной цепи митохондрий (ЦПЭ). Происходит образование конечных продуктов (СО2 иН2О), выделяется энергия в форме АТФ. Н2О образуется на этапе превращения: 1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА 2. 2-ФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ КИСЛОТЫ 3. ПИРУВАТА 4. Альфа- КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ 5. СУКЦИНАТА 4.ИЗОЦИТРАТА 7. МАЛАТА СО2 образуется на этапе превращения: 1. ПИРУВATА 2. ОКСАЛОСУКЦИНАТА 3. Альфа - КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ. АТФ образуется: А. За счёт реакций СУБСТРАТНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения: 1. 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ К-ТЫ 2. 2-ФОСФОЕНОЛПИРУВАТА 3. СУКЦИНИЛА-КОА В. За счёт реакций ОКИСЛИТЕЛЬНОГОФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения: 1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА 2. ПИРУВАТА 3. ИЗОЦИТРАТА 4. альфа – КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ 5. СУКЦИНАТА 6. МАЛАТА. Энергетический эффект окисления глюкозы в аэробных условиях составляет 38 АТФ, глюкозного остатка гликогена 39 АТФ. рис. Аэробный распад глюкозы ˜
3.4.2. Аэробный гликолиз (гексозодифосфатный путь)ГЕКСОЗОДИФОСФАТНЫЙ ПУТЬ. Это классический путь аэробного катаболизма углеводов в тканях протекает в цитоплазме до стадии образования пирувата и завершается в митохондриях с образование конечных продуктов СО2 и Н2О Когда в клетки начинает поступать кислород- происходит подавление анаэробного гликолиза. При этом снижается потребление глюкозы, блокируется образование лактата. Эффект торможения анаэробного гликолиза дыханием получил название эффекта Пастера. Окисление углеводов до стадии образования пирувата происходит в цитоплазме клеток. Затем пируват поступает в митохондрии, где в матриксе подвергается дальнейшему окислению. В результате реакции окислительного декарбоксилирования образуется ацетил-КоА который, в дальнейшем окисляется с участием ферментов цикла Кребса и сопряженных с ним ферментов дыхательной цепи митохондрий (ЦПЭ). Происходит образование конечных продуктов (СО2 иН2О), выделяется энергия в форме АТФ. Н2О образуется на этапе превращения: 1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА 2. 2-ФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ КИСЛОТЫ 3. ПИРУВАТА 4. Альфа- КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ 5. СУКЦИНАТА 4.ИЗОЦИТРАТА 7. МАЛАТА СО2 образуется на этапе превращения: 1. ПИРУВATА 2. ОКСАЛОСУКЦИНАТА 3. Альфа - КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ. АТФ образуется: А. За счёт реакций СУБСТРАТНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения: 1. 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ К-ТЫ 2. 2-ФОСФОЕНОЛПИРУВАТА 3. СУКЦИНИЛА-КОА В. За счёт реакций ОКИСЛИТЕЛЬНОГОФОСФОРИЛИРОВАНИЯ на этапе превращения: 1. ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА 2. ПИРУВАТА 3. ИЗОЦИТРАТА 4. альфа – КЕТОГЛУТАРОВОЙ КИСЛОТЫ 5. СУКЦИНАТА 6. МАЛАТА. Энергетический эффект окисления глюкозы в аэробных условиях составляет 38 АТФ, глюкозного остатка гликогена 39 АТФ. рис. Аэробный распад глюкозы
3.4.3. Гексозомонофосфатный путьГЕКСОЗОМОНОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ПРЕВРАЩЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ В ТКАНЯХ, ХИМИЗМ РЕАКЦИЙ. Окисление глюкозы по этому пути протекает в цитоплазме клеток и представлено двумя последовательными ветвями: окислительной и неокислительной. Особенно активно этот путь протекает в тех органах и тканях, в которых активно синтезируются липиды (печень, почки, жировая и эмбриональная ткань, молочные железы). Биологическая роль этого пути окисления глюкозы связывается прежде всего с производством двух веществ: 1.НАДФ*Н2, который в отличие от НАДН2 , не окисляется в дыхательной цепи митохондрий, а используется в клетках в реакциях синтеза и восстановления и гидроксилирования веществ. 2.РИБОЗО-5-ФОСФАТ и его производные, которые используются в клетке для синтеза важнейших биологических молекул: нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), нуклеозидтрифосфатов(НТФ) коферментов (, НАД, ФАД, Н5КОА). Биологическая роль:1 .АНАБОЛИЧЕСКАЯ. 2.ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ. При низком энергетическом статусе клетки излишки пентоз путём обратных реакций неокислительного пути превращаются в глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат которая затем включаются в анаэробный гликолиз, поддерживая биоэнергетику клеток в кризисных ситуациях. Гексозомонофосфатный путь катаболизма глюкозы ещё обозначают как пентозный путь. Окислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы отличается от классического - гексозодифосфатного пути с этапа превращения глюкозо-6-фосфата: рис. Окислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы Неокислительная стадия гексозомонофосфатного пути катаболизма глюкозы представлена двумя ТРАНСКЕТОЛАЗНЫМИ реакциями и одной ТРАНСАЛЬДОЛАЗНОЙ. В результате этих реакций образуются субстраты для ГЛИКОЛИЗА, а также вещества характерные для ПЕНТОЗНОГО пути. 1. ТРАНСКЕТОЛАЗНЫЕ реакции: 2. ТРАНСАЛЬДОЛАЗНАЯ реакция: А) СЕДОГЕПТУЛОЗО-7-Ф + ГЛИЦЕРАЛЬД-3-Ф = ФРУКТОЗО-6-Ф + ЭРИТРОЗО-4-Ф. Баланс окислительной и неокислительной стадий гексозомонофосфатного пути превращения глюкозы можно записать в виде суммарного уравнения реакции.
3.4.4. ГлюконеогенезГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ Основными источниками глюкозы для организма человека являются: 1. углеводы пищи; 2. гликоген тканей; 3. глюконеогенез. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ - это биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников, главными из которых являются ПИРУВАТ, ЛАКТАТ, ГЛИЦЕРИН, МЕТАБОЛИТЫ ЦТК КРЕБСА, АМИНОКИСЛОТЫ. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ возможен не во всех тканях. Главным местом синтеза глюкозы является печень, в меньшей степени процесс идёт в почках и слизистой кишечника. Биологическая роль глюконеогенеза заключается не только в синтезе глюкозы, но и в возвращении лактата, образованного в реакциях анаэробного ГЛИКОЛИЗА, в клеточный фонд углеводов. За счет этого процесса поддерживается уровень глюкозы в тканях в кризисных ситуациях (при углеводном голодании, сахарном диабете, тканевой гипоксии). Большинство реакций ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗА представляют собой обратные реакции ГЛИКОЛИЗА, за исключением трёх термодинамически необратимых: ПИРУВАТКИНАЗНОЙ, ФОСФОФРУКТОКИНАЗНОЙ, ГЕКСОКИНАЗНОЙ. Эти реакции при ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗЕ имеют обходные пути и связаны с образованием 2-фосфоенолпирувата, фруктозо-6-фосфата и глюкозы. Обходные реакции Образовавшаяся в реакциях глюконеогенеза, глюкоза может вновь участвовать в клеточном метаболизме как пластический, энергетический материал, откладываться про запас в виде гликогена.
|