Биология экзамен. Биология наука о жизни, об общих закономерностях существования и развития живых существ. Место и задачи предмета в системе медицинского образования. Биология
 Скачать 0.56 Mb.
|
|
Раздел 4.Популяционно – видовой уровень организации живого. 1.Учение Ч.Дарвина о механизмах эволюции живых организмов. Синтетическая теория эволюции. Классическая теория Дарвинизма В 1858 году Ч. Дарвин и независимо от него А. Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора. Основной труд Ч. Дарвина – "Происхождение видов", в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859г. Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих принципах. 1)Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого. Причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли. При неблагоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим и определить, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен. 2)Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том, что с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой – выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в "борьбе за жизнь". В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин метафорически называл борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством. 3)Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий выявившихся позже. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая борьба (взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями, отношения в стае и т. д. ) возрастает с увеличением численности и степени специализации вида; межвидовая борьба (взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными) формируется на базе пищевых отношений между разными видами, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т. д. Крайним выражением межвидовых отношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории; борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (температура, влажность, освещенность и др. ) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма. В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор. Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т. е. оказывается биологически целесообразной. Ч. Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно, путем накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Чем значительнее живые существа отличаются по строению и физиологическим свойствам, тем большее число их групп может существовать на данной территории за счет ослабления борьбы за существование. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Процесс видообразования, по Дарвину, происходит по принципу дивергенции, т. е. за счет расхождения признаков. Таким образом, результатом отбора будет являться возникновение приспособлений и на этой основе — видового разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия среды способствуют эволюции видов в направлении усложнения организации (млекопитающие, насекомые). Бели виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные палеонтологии. Синтетическая теория: Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: 1.элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; 2.материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; 3.естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; 4.дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; 5.вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; 6.видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. 2.Особенности биологической эволюции. Понятие о микро- и макроэволюции. Методы изучения эволюционного процесса. Особенности биологической эволюции человека: Эволюция живых организмов представляет собой процесс исторических преобразований всех уровней организации биологических систем – от молекулярного до биосферного. Эволюция является неизбежным следствием, вытекающим из основных свойств организмов – размножения и редупликации аппарата наследственности. в постоянно изменяющихся внешних условиях эти процессы неизбежно сопровождаются возникновением различных изменений – «мутаций», так как устойчивость любой системы имеет свои пределы. Мутация – это всеобщее свойство живых организмов, лежащее в основе эволюции и селекции всех форм жизни и заключающееся во внезапно возникающем изменении генетической информации. Когда мутация происходит в отдельном гене, то говорят о «генных мутациях». При изменении структуры хромосом (или их числа), речь идет о «хромосомных мутациях». Все генетическое разнообразие людей является следствием мутаций. Наличие наследственных вариаций строения и функций организмов при борьбе за существование ведет к возникновению так называемого «естественного отбора» – преимущественного выживания и преимущественного оставления потомства теми организмами, которые оказываются лучше приспособленными к существованию в данных условиях среды обитания. Результатом действия естественного отбора является «приспособительная эволюция» организмов. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Эволюционные изменения разных уровней иерархической организации живых систем (молекулярного – организменного – популяционного) взаимосвязаны, но их связи не имеют простого и однозначного характера, поскольку допускают определенную степень независимости и специфику преобразований разных уровней. Естественный отбор непосредственно воздействует на фенотипы целостных организмов в популяциях данного вида. Адаптивные преимущества определенных фенотипов повышают шансы на их выживание и оставление ими потомства по сравнению с хуже приспособленными вариантами. Это приводит к преимущественному воспроизведению соответствующих генотипов и, как следствие, к распространению в популяции комплексов генов («генетических типов»), обусловливающих развитие адаптивных фенотипических признаков. Результатом этого являются направленные преобразования генофондов популяций, которые представляют собой основное содержание эволюционных процессов. При изоляции друг от друга разных популяций накопление в их генофондах различных изменений может привести к обособлению независимых филетических линий, что приводит в конечном итоге к невозможности обмена генетической информацией между ними и тем самым к обособлению изолированных популяций друг от друга в качестве новых видов, т. Е. К возникновению самостоятельных видов, различия между которыми первоначально не имеют приспособительного характера. Многие поколения предков человека прошли большой эволюционный путь длиною в миллионы лет. «зов предков» прочно врастал в генетику человека. Эволюция человека, которая началась из глубин животного мира, оставила в человеке следы животных, которые нужно сохранять, чтобы была обеспечена биологическая устойчивость вида человека. Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенциипопуляций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как имикроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер Методы эволюционных исследований. Современная биологическая наука обладает арсеналом методов изучения эволюции. Геологические и палеонтологические методы исследования связаны с изучением истории Земли, сменами флор и фаун в разные геологические эпохи. Как никакие другие, они позволяют произвести реконструкцию исторического развития живого на Земле. Биологические методы до самого недавнего времени оставались главными средствами, благодаря которым удавалось установить механизмы и факторы эволюции организмов, определить эволюционные связи между ними. Молекулярно-генетические методы являются ключевыми в современных эволюционных исследованиях. Считается, что развитие эволюционной теории определяется насыщением её генетическими идеями и методами. Кроме того, эти методы дают возможность чётко и однозначно определить родственные связи между организмами, изучить эволюционные процессы на молекулярном уровне. Биогеографические методы основаны на изучении закономерностей географического распределения животных и растений на Земле, которые определяются историческими факторами. Например, зоологам давно известно, что в южной части Австралии и в Южной Америке обитают самые древние виды млекопитающих из ныне живущих (подумайте, о каких видах зверей идёт речь), эволюционно молодые населяет Северную Евразию и Северную Америку, а в тропических экваториальных зонах Земли представлена средняя по возрасту фауна млекопитающих. Поскольку любые процессы протекают не только во времени, но и в пространстве, то исследования биогеографов (возникновение биогеографических областей, распределение видов по поверхности Земли, формирование островных фаун) дают очень ценную информацию и эволюционнистам. Трудно переоценить значение экологических методов исследований в понимании эволюционных процессов. Ведь согласно дарвинизму, эволюция — процесс возникновения различных приспособлений, которые вырабатываются в процессе взаимодействия организмов с окружающей средой и закрепляются генетически. Кроме того, биологическая эволюция —не только историческое развитие организмов: образование новых видов, родов, семейств и таксонов ещё более высокого уровня, но и эволюция экосистем и биосферы. Изучать эти процессы можно только методами экологии. 3.Популяционная структура вида. Популяция – элементарная единица эволюции. Экологические и генетические характеристики популяции. Генетические процессы в популяциях. Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделитьтри типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1).  Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяцииРазличают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций. Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола. Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями. Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных. Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды. Популяция (от лат. populus - народ, население) - форма существования вида, многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала (от лат. area - площадь, пространство) - земной поверхности или водного пространства, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы. Связанные в единое целое особи популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией. Популяция обеспечивает надежность существования многочисленной группы особей вида в сложных условиях среды обитания, воспроизводства, поддержания численного соотношения полов, возрастных групп и т. д. Эволюционируют не отдельные особи, а популяции. Каждая популяция характеризуется своей экологической структурой, под которой понимают величину численности особей популяции, динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав. Благодаря относительной репродуктивной изоляции каждая популяция имеет свой генофонд, который соответствует совокупности индивидуальных генотипов всех особей популяции. В популяционном генофонде осуществляется постоянный обмен генами при незначительном потоке их со стороны, возникают многообразные комбинации генов. Те из них, которые выдержат испытание в разных биотических и абиотических факторах среды становятся достоянием популяции. В результате популяция непрерывно изменяется. Таким образом, популяция обеспечивает взаимодействие генов между ее генотипами, в ней осуществляется преемственность генотипов в поколениях, происходит изменение генофонда во времени, она реально существует и способна к самовоспроизведению. При этом для нее характерны постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генов (аллелей). Все эти особенности позволили принять популяцию за элементарную единицу эволюции. Экологическая характеристика популяций Популяции формируются исторически в известных экологических условиях, поэтому каждая популяция характеризуется экологической определенностью - распространена на своем популяционном ареале в пределах ареала вида, имеет большую или меньшую численность особей, половую и возрастную структуру, свою популяционную динамику. Популяционный ареал Плотность популяции (Плотность популяции - это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.) Численность популяции и ее динамика (Численность популяции - общее количество особей в популяции. Популяциям разных видов свойствен свой оптимум численности особей и свои особенности ее колебания) .Возрастной и половой состав популяции( Возрастная и половая структура популяции также динамична, характеризуется видовой особенностью и отражает соотношении различных возрастных и половых групп. Соотношение зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, типов и интенсивности размножения, смертности в разных возрастных группах, скорости смены поколений.) Эволюционно-генетическая характеристика популяции Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами. Наследственное разнообразие связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют "резерв наследственной изменчивости". Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции. В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом: в популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей, в отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение. Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору. 4.Биологический вид – качественный этап эволюции. Структура и основные критерии выделения вида. Вид — основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов);таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Видообразование - это качественный этап эволюционного процесса. Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция. Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций - открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию - как эволюцию совершенных таксонов - закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем. В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша. Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты. Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов. Дивергенция - это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эволюции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859). Критерии вида Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов). Основные критерии вида 1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов. 2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу. Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская). 3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания. У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят. Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас. Структура вида. состоит из следующих единиц: 1) полувид — географическая или экологическая раса, которая почти достигла состояния “молодого вида”, характеризующаяся достаточной морфофизиологической, географической, экологической, а в ряде случаев и репродуктивной особенностями; 2) подвиды — территориально разобщенные географические расы, приспособленные к определенному местообитанию и отличающиеся морфофизиологическими признаками (например, ель обыкновенная образует европейскую, финскую и сибирскую расы, или подвиды; обыкновенная белка на территории СССР имеет более 20 подвидов, отличающихся окраской, размерами и качеством меха); 3) экотипы — экологические расы, приспособленные к тем или иным условиям и имеющие свои морфофизиологические признаки (например, выделяют лесную и парковую расу черного дрозда, экотипы растений кислых и щелочных почв и т. п.); 4) популяция — относительно обособленная на определенной территории группа свободноскрещивающихся особей, способная длительное время существовать, воспроизводиться, эволюционировать; популяции вида возникают в результате естественного отбора. Каждая популяция также имеет свою внутреннюю структуру. 5. Элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор), их роль в процессе видообразования. Элементарные эволюционные явления на уровне популяции происходят под действием движущих сил - факторов, которые направленно преобразовывают популяцию, приводя к генетическим изменениям в ней. Такими основными элементарными факторами являются: мутационный процесс и комбинативная изменчивость (рекомбиногенез), возникающая в результате комбинации хромосом при гибридизации, популяционные волны ("волны жизни"), дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс Мутационный процесс - один из важных элементарных факторов эволюции. Значение его обусловливается тем, что постоянное возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещиваниях дает новые сочетания генов и мутаций, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Но сам мутационный процесс, повышающий генетическую гетерогенность популяций, без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости. Популяционные волны Популяционные волны, или колебания численности особей популяции - "волны жизни"(С. С. Четвериков) - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, которые распространяются на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу - различные факторы биотической и абиотической среды. Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) орагнизмов. Как фактор эволюции изоляция важна в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение идет в пределах изолята в результате увеличения доли близкородственных скрещиваний, что приводит к прекращению обмена генетической информацией с другими группами. Это обусловливает закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации специфического генофонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Таким образом, изоляции принадлежит важная роль в образовании популяций, в формировании видов. Однако при чрезмерном дроблении ареала может наблюдаться исчезновение вида Естественный отбор – единственный направленный фактор эволюции. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. Механизм действия естественного отбора Неравнозначность (в силу гетерогенности популяции по фенотипу и генотипу) организмов в борьбе за существование, в результате которой конкурентноспособные фенотипы сохраняются и дают потомство, изменяет генетическую структуру популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется также адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведет к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов. 6. Пути и способы видообразования. Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной и patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе и patris - родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования. Аллопатрическое видообразование Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала. Симпатрическое видообразование При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных). Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия . Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major , раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники). Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов). эволюционный генетический филетический видообразование Гибридогенное видообразование Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения. Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годахXIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, - рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией - сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно. Филетическое видообразование При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одномизотрезков жизни вида (фратрии). Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной. 7. Макроэволюция – эволюция филогенетических групп. Формы и направления эволюционных групп. Правила эволюции групп. Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств – отрядов и т. д. называетсямакроэволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция – эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор. Прогресс и регресс Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Можно выделить три основных направления биологического прогресса. - Ароморфоз – это эволюционные изменения, приводящие к качественно новому уровню организации, но не к узкому приспособлению к внешней среде. Ароморфоз даёт возможность к переходу в новую среду обитания, способствует расширению популяции и её местообитания. Благодаря ароморфозу возникают новые крупные таксономические единицы: типы (отделы), классы. - Идиоадаптация представляет собой небольшие эволюционные изменения, выражающиеся в приспособлении к окружающим условиям обитания. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства. - В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация ведёт к упрощению организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также образуются новые таксомические группы. Правила эволюции групп У разных групп растений и животных эволюционный процесс характеризуется своими особенностями. Все же можно выделить несколько общих закономерностей или правил эволюции групп (правил макроэволюции) .Правило необратимости: эволюции эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию своих предков. Правило необратимости эволюционного процесса распространяется на организм как целостную систему, на вид как этап эволюции, но не на отдельные признаки. Отдельные признаки далеких предков могут появляться у потомков, обратные мутации могут привести к повторному возникновению данного аллеля, но не целого генного комплекса и соответствующего целостного фенотипа. Правило неограниченности эволюции: Естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и постоянно совершенствует относительную приспособленность к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотической среде, но и к другим видам. К тому же сама жизнь изменяет среду обитания, превращает неорганические и органические вещества. И в этих условиях виды должны эволюционировать, приспосабливаться к меняющимся условиям. Эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. Эволюция - биологическая необходимость. Правило направленности эволюции Материалом для эволюции служат случайные ненаправленные мутации и их комбинации. На базе этих случайных по отношению к приспособленности изменений естественный отбор преобразовывает популяции и виды, направляет развитие вида в сторону лучшей приспособленности к конкретным условиям среды. Эта тенденция хорошо просматривается в филогенетических рядах лошадей, слонов, многих групп моллюсков. Так, эволюция предков лошадей естественным отбором направлялась в сторону перестройки конечности и выработки однопалости, увеличения размеров особей, преобразования зубной системы. Эти эволюционные изменения были адаптивными, они обеспечивали лучшую выживаемость в условиях открытых степей с жесткой растительностью. Правило происхождения от неспециализированных предков : крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например внутренние паразиты, этой возможностью не обладают. Правило прогрессирующей специализации : если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни, например, в воздушной, водной среде или под землей (птеродактили и летучие мыши, ластоногие, крот и т. д.). Правило адаптивной радиации : Правило фиксирует внимание на том, что филогенетическое развитие группы идет в разных направлениях дивергентно и один ствол распадается на ряд дочерних, осваивающих разные экологические условия. Это явление называют адаптивной радиацией, или, по В. О. Ковалевскому, иррадиацией. По этому эволюционному принципу в классе млекопитающих формировались отряды; в отряде грызунов, образовалось много семейств, родов, видов, освоивших разные места обитания. Правило чередования главных направлений эволюции (закон А. Н. Северцова ) Н. Северцов определил главные направления эволюции и показал, что между арогенезом и другими путями эволюции имеются определенные соотношения: после арогенеза и выхода группы в новую среду начинается интенсивный аллогенез - освоение новых условий среды и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов - происходит адаптивная радиация. Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений. 8. Особенности действия элементарных факторов в популяций людей. Особенности мутационного процесса: В последнее время давление мутационного процесса на генофонд человеческих популяций усиливается, что связано с загрязнением окружающей среды мутагенными факторами (химические, ионизирующая радиация, аварии на АЭС). Увеличение частоты мутаций ведет к увеличению частоты наследственных заболеваний. Особенности действия изоляции: На ранних этапах становления человека в человеческих популяциях изолирующими барьерами являлись географические преграды (горы, моря и океаны). В настоящее время в качестве изолирующих барьеров выступают социальные факторы: культура, религия, язык, экономический уклад, национальные обычаи и т.п. Они оказались очень стойкими. Действие изоляции на протяжении длительного времени привело к морфологическим различиям отдельных популяций людей. Примеры: Африканские племенабушмены выделяются своеобразным строением ушной раковины. Народность на Камчаткекоряки отличается широким углом нижней челюсти. 3. Народность на острове Хоккайдо (Япония) айныхарактеризуется исключительным развитием бороды у мужчин. |