Биология клетки. Размножение организмов
 Скачать 15.49 Mb.
|
|
Изогамия (1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры. Гетерогамия (2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны. Овогамия (3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами, если не имеют, — спермиями. Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом. У эукариот половой процесс связан с образованием половых клеток - ГАМЕТ. Мужскими гаметами являются сперматозоиды, женскими - яйцеклетки. Новый организм возникает в результате оплодотворения, СЛИЯНИЯ ЯДЕР ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА. Образуется ЗИГОТА. Очевидно, что гаметы должны иметь в два раза меньшее число хромосом, чем соматические клетки, так как в противном случае число хромосом в каждом последующем поколении должно было бы удваиваться. Этого не происходит благодаря особому типу клеточного деления МЕЙОЗУ. При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом. 23. Гаметогенез (сперматогенез и овогенез). 1.1. Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных. Размножение – приспособление организмов к продолжению жизни. Размножение связано на молекулярном уровне с репликацией ДНК. Существуют половое и бесполое размножение. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток. При половом – из специальных половых клеток. Бесполое - вегетативное чаще встречается у низкоорганизованных организмов. Новые особи в точности повторяют родительскую особь (генетическое копирование родительской особи). Генетически идентичные особи у животных и человека – явление достаточно редкое. В основе полового размножения лежит механизм, направленный на предупреждение копирования генетической информации. Более эволюционно молодые организмы размножаются половым путем. Преимущества полового размножения
Зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом. Созревающие -диплоидный. Имеют ядро, цитоплазму, клеточные органеллы. Несмотря на это, строение мужских и женских половых клеток неодинаково. Это объясняется различными функциями. Функции сперматозоида – оплодотворение (стимуляция дальнейшего развития яйцеклетки), обеспечение генетической информацией мужского организма. Все сперматозоиды имеют жгутики, подвижны, небольшого размера (50-90мкм у человека). Состоят из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка -5мкм, шейка – 5. головка сперматозоида почти полностью занята ядром, цитоплазмы мало, она в жидкокристаллическом состоянии (защита от вредных явлений – ионизирующего излучения). Находится по периферии ядра. На конце головки – акросома с видоизмененным комплексом Гольджи. Ферменты: гиалуронидаза, муциназа. В плазматической мембране – проакрозин, который превращается в акрозин, проходя по половым путям самки (происходит отщепление ингибитора). Функция акрозина – отщепление фолликулярных клеток, отщепление блестящей оболочки. Шейка содержит пару центриолей. Микротрубочки одной из них удлиняются, образуется основная нить хвостика. В шейке много митохондрий, расположенных по спирали. Органеллы движения – жгутики, способны к биению только при смешивании с секретом. Предстательной железы при семяизвержении. При нарушении функций предстательной железы – мужская стерильность. Яйцеклетка. Функции: передает зародышу половину его будущего хромосомного набора; во время оплодотворения яйцеклетка приносит гораздо больше цитоплазмы; яйцеклетка снабжает зародыш пищевыми запасами до начала его собственного питания. Размеры яйцеклеток много больше размеров сперматозоидов(130-150 мкм у человека). В зрелой яйцеклетке запасаются все материалы, которые обеспечивают начальные стадии развития зародыша. Если сперматозоид, созревая, старается избавиться от цитоплазмы, яйцеклетка, наоборот, стремится увеличить ее количество. Есть рибосомы, р-РНК, т-РНК, морфогенетические факторы. Многие белки синтезируются в печени, жировом теле, а затем транспортируются в яйцеклетку. Яйцеклетка имеет плазматическую мембрану. Во время оплодотворения плазматическая мембрана контролирует поступление многих ионов (например, натрия). К ней прилегает желточная оболочка (гликопротеины – специфическое прикрепление сперматозоида своего вида к соответствующей яйцеклетке), часто прозрачна, яйцеклетка окружена слоем клеток лучистого яйца – фолликулярными питающими клетками. Для оплодотворения сперматозоид должен пройти сквозь все оболочки. Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков. Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты. Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны: -размножения, -роста, -созревания и формирования. Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc. Овогенез (яичники). Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом. При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ. Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом. 24. Морфофункциональная организация зрелых половых клеток 1.Яйцеклетка Яйцо или яйцеклетка – это специально дифференцированная клетка, приспособленная к оплодотворению и дальнейшему развитию. В отличие от сперматозоидов яйцеклетки не способны к активному движению и имеют однообразную форму: у большинства животных они округлые, могут быть овальные или вытянутые. Ядро, как правило, повторяет форму яйцеклетки. Для нее характерно большое количество цитоплазмы, в которой, помимо обычных органоидов, содержится большое количество желтка – запасного питательного материала для развития зародыша. Яйцеклетки с большим количеством желтка, как правило, больших размеров (рыбы, рептилии, птицы), яйцеклетки с малым количеством желтка (ланцетник) или не содержащие вообще (млекопитающие) не больших размеров, но всегда крупнее сперматозоидов. Строение яиц определяется содержанием и местоположением желтка. По этим признакам можно выделить следующиетипы яйцеклеток. Алецитальные яйцеклетки вообще не содержат желтка. Такие яйцеклетки характерны для плацентарных млекопитающих. Гомолецитальные яйцеклетки содержат небольшое количество желтка, более или менее равномерно распределенного по всей цитоплазме (ланцетник). Следующий тип – телолецитальные. Они характеризуются содержанием среднего или большого количества желтка, расположенного полярно. Этот тип подразделяется на два подтипа: «средне» телолецитальный и «крайне» телолецитальный. «Средне» телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка, распложенного в вегетативной части (земноводные). «Крайне» телолецитальный тип содержит большое количество желтка также сконцентрированного в вегетативной части (костистые рыбы, рептилии, птицы). Центролецитальный тип яйцеклетки также характеризуется наличием большого количества желтка, который расположен в центре яйцеклетки (насекомые). Наличие большого количества желтка обуславливает полярность яиц (исключение – центролецитальные клетки). Полярность яиц хорошо выражена у земноводных, рептилий, птиц. Верхняя часть яйца, бедная желтком, называется анимальным полюсом, а нижняя, содержащая большое количество желтка, – вегетативным. Мысленная линия соединяющая анимальный и вегетативный полюсы и проходящая через центр яйцеклетки, называется осью яйца. Характерной особенностью для строения яйцеклеток является наличие у них оболочек. Оболочки сохраняют форму и строение яйца, предохраняют его содержимое от высыхания, защищают от механических и химических воздействий внешней среды. Оболочки яйцеклеток подразделяют на три группы: первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки образуется самим яйцом и представляет собой ее поверхностный уплотненный слой, ее называют желточной оболочкой и образуется она до оплодотворения в процессе оогенеза. Вторичные оболочки вырабатываются клетками, питающими яйцо. Примером могут служить фолликулярные клетки. Часто эти оболочки могут быть плотными и тогда у них имеются микропили – отверстия для проникновения сперматозоида. Третичные оболочки служат для защиты яйца, они образуются во время прохождения яйцеклетки по яйцеводу. Примером третичных оболочек могут служить белковая, подскорлуповые и скорлуповая у птиц. Яйцеклетки очень чувствительны к колебаниям температуры, ультрафиолетовым лучам, лучам Рентгена и радия. При сравнительно небольшом повышении температуры, которое животные переносят безболезненно, яйцеклетки погибают. Повышение дозировки лучей Рентгена, радия, ультрафиолетовых лучей смертельно для яйцеклеток. Установлено, что если развитие и оплодотворение половых клеток ещё молодое, то оно более чувствительно к облучению. 2.Сперматозоид Зрелый сперматозоид имеет специфическую форму, обеспечивающую его способность к движению и оплодотворению яйцеклетки.  Сперматиды направляются к ближайшим клеткам Сертоли, которые секретируют гликоген, белки, сахара и другие питательные вещества. Эта энергия необходима для образования зрелых сперматозоидов. Сперматозоиды относятся к числу наиболее специализированных клеток организма. Каждый спермий имеет длину около 0,05 мм и включает головку, шейку и хвост. Головка сперматозоида имеет овальную форму, а на ее вершине расположена так называемая акросома - пузырек с ферментами, которые обеспечивают проникновение сперматозоида через защитный наружный слой яйцеклетки в ходе оплодотворения. Позади акросомы находится ядро, содержащее половинный набор мужского генетического материала (ДНК), закодированного в 23 хромосомах. Благодаря процессу мейоза каждый спермий несет уникальную генетическую информацию. Шейка - волокнистая область, где средняя часть спермия соединяется с его головкой. Эта гибкая структура позволяет головке колебаться из стороны в сторону, способствуя продвижению сперматозоида. Строение хвоста Хвост сперматозоида содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Начальную часть хвоста охватывает плотное кольцо соединительной ткани и защитное влагалище. Хвост имеет три участка: • промежуточный, наиболее толстый благодаря дополнительному спиральному митохондриальному слою, продуцирующему энергию для движений сперматозоида; • главный, состоящий из 20 микротрубочек (тонких нитевидных структур), покрытых наружным слоем плотных волокон и влагалищем; • концевой, где плотные волокна и влагалище истончаются; эта часть хвоста покрыта лишь тонкой клеточной мембраной. Такое постепенное сужение хвоста обеспечивает бичеобразные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. 25. Оплодотворение, фазы оплодотворения, биологическое значение оплодотворения и поведение хромосом в процессе оплодотворения. 1.1. Оплодотворение. Половой процесс — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных). Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному). Различают несколько форм полового процесса: изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные; анизогамия — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики; оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная. Зрелая яйцеклетка может быть оплодотворена на протяжении небольшого отрезка времени(12-24 часа после овуляции у человека, у рыб и амфибий - через несколько минут после откладки). После овуляции яйцеклетка претерпевает серьезные клеточные изменения. Для оплодотворения очень важен срок жизни. Совокупность изменений яйцеклетки после овуляции – старение яйцеклетки, через 24 часа – перезрелая яйцеклетка – оплодотворение невозможно. Если происходит оплодотворение в данном случае, то невозможна имплантация. Возможны аборты. Ежемесячно созревает только 1 яйцеклетка. Жизнеспособность сперматозоидов зависит от многих факторов. В щелочной среде они активны, но быстро погибают в кислой среде. Путь от влагалища до 2/3 яйцевода составляет 2-3 часа. В верхней трети влагалища происходит подщелачивание среды (т. к. кислотность высокая) из-за семенной жидкости. В матку проникают только сперматозоиды. Они сохраняют большую подвижность при пониженной температуре. Сперма собирается и замораживается в жидком азоте. Жидко кристаллическая цитоплазма не позволяет образовываться большим кристаллам льда (использование в племенном деле, банки спермы людей). В процессе оплодотворения выделяют 3 этапа. 1) активация яйцеклетки 2) проникновение сперматозоида в яйцеклетку 3) слияние ядер. В ходе оплодотворения сперматозоид преодолевает все оболочки яйцеклетки. Как только происходит контакт сперматозоида с яйцеклеткой – завершается мейоз яйцеклетки, в т.ч. она выделяет фертилизин. Сперматозоид выделяет антифертилизин – происходит приклеивание. В это время акрозин разрушает оболочки, выделяются ферменты. У человека сперматозоид проникает по-разному: либо только головка, либо шейка и головка. После контакта сперматозоида и яйцеклетки у моноспермных в течение 1-3 минут происходит кортикальная реакция – образуется оболочка оплодотворения. Если несколько сперматозоидов – гибель клетки. Ядро сперматозоида набухает, разрыхляется, образуется мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Идет репликация ДНК. Пронуклеусы идут к центру, ядерные оболочки исчезают, происходит слияние пронуклеусов (кариогамия), образуется зигота(2n4c). Через сутки начинается дробление. Возможно развитие эмбриона без участия мужской гаметы (механическое, тепловое, химическое воздействие) – партеногенез. Гиногенез – развитие из яйцеклетки. При гиногенезе сперматозоид проникает и погибает (только женские организмы, т.к. только женский геном). Андрогенез – развитие из сперматозоида. При нем ядро яйцеклетки погибает (только мужской геном). Очень быстро такой геном перерождается в злокачественную опухоль хорионэпителиому. |