Биотоп место жизни. Заселяемые области
 Скачать 44.31 Kb.
|
|
Органы человека, контактирующие с внешней средой, уже в момент рождения контаминируются разнообразными микроорганизмами. Большинство из них проходят транзитом, другие задерживаются на непродолжительное время. Но есть и такие, которые, находя благоприятные для себя условия (экологические ниши или биотопы), размножаются, создают то, что называется «нормальной микрофлорой». Количество бактерий, населяющих покровные ткани (кожу, слизистые оболочки) человека и животных, во много раз превосходит число собственных клеток хозяина. В условиях физиологической нормы организм человека содержит сотни различных видов микроорганизмов; среди них доминируют бактерии, тогда как вирусы и простейшие представлены значительно меньшим числом видов. Подавляющее число таких микроорганизмов – это сапрофиты-комменсалы, они не наносят хозяину видимого вреда. Масса нормальной микрофлоры взрослого человека – более 2,5 кг. Что же такое нормальная микрофлора? С общебиологических позиций под ней понимают совокупность биоценозов — в данном случае микробных сообществ, населяющих биотопы (Биотоп («место жизни») — применительно к микроэкологии это участок слизистой оболочки, кожи или орган макроорганизма с однотипными условиями существования для заселяющих его микроорганизмов (прим. ред)) открытых полостей организма хозяина. Оптимальным «местом жизни» для микроорганизмов может служить ротовая полость, носоглотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, уретра и г.д. Такой биотоп вместе с биоценозом образует экосистему респираторного, желудочно-кишечного или урогенитального трактов. Биотоп – место жизни. Заселяемые области. Основные отделы организма, заселяемые бактериями, включают кожные покровы, воздухоносные пути, ЖКТ и мочеполовую систему. В этих системах бактерии живут и размножаются, но их содержание достаточно вариабельно. В зонах газообмена в легких, желудке, двенадцатиперстной кишке, мочевом пузыре и матке бактерий практически нет, и их обнаружение там дает серьезные основания для подозрений на наличие инфекционного процесса. Выделение же бактерий из обычно стерильных компартментов – крови, СМЖ, синовиальных жидкостей, а также глубоких тканей – уже само по себе имеет диагностическое значение. Вся нормальная микрофлора человека подразделяется на резидентную (постоянную), составляющую до 90% присутствующих в организме микробов, факультативную — менее 9,5% и транзиторную (случайную) — до 0,5 %. Около 20 % микроорганизмов от общего числа обитает в полости рта (более 200 видов), 18-20% _ приходится на кожные покровы, 15-16% — на глотку, 2-4% на урогенитальный тракт у мужчин и примерно 10 % на вагинальный биотоп у женщин, а больше всего микроорганизмов (до 40%) — в желудочно-кишечном тракте. Кожа. Поверхность кожи, особенно ее открытые участки заселена различными микроорганизмами. Во время мытья в ванне с кожи может смываться до миллиарда микробов. На грязной коже многие микробы способны длительно сохранять жизнеспособность и даже размножаться, в то время как на поверхности чистой кожи они погибают. Неповрежденные кожные покровы для большинства микроорганизмов не проходимы. На кожных покровах на микроорганизмы воздействуют бактерицидные факторы сального секрета и пота, сильно закисляющие рН. В подобных условиях обитают преимущественно Staphylococcusepidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды; прочие виды – Staphylococcusaureus, α-гемолитические и негемолитические стрептококки – правильнее рассматривать как транзиторно циркулирующие виды. Основные зоны колонизации – эпидермис, роговой слой кожи, кожные железы и верхние отделы волосяных фолликулов. Микрофлора волосяного покрова идентична микрофлоре кожи. Первичная колонизация кожных покровов плода происходит при родах. Обычно на 1 см2 выявляют 103 – 104 микроорганизмов, но на участках с повышенной влажностью их число может достигать 106; соблюдение элементарных правил гигиены может снижать число бактерий на 90%. Основные представители микрофлоры кожи: коагулазоотрицательные стафилококки микрококки коринебактерии грибы пропионобактерии спорообразующие бациллы Пропионобактерии – род грамположительных бактерий – сапрофитов обитает в молочных прродуктах, на коже, в кишечнике. Ротовая полость. В ротовой полости на микроорганизмы действует слюна, содержащая достаточно большой набор антимикробных веществ, а также механически смывающая бактерии. Тем не менее во рту всегда найдутся укромные уголки (например дисневые кармана, щели между зубами и др.), охотно обживаемые микроорганизмами. В состав микрофлоры ротовой полости входят самые разнообразные микроорганизмы; часть из них образует аутохтонную (присущую данной области) микрофлору, другие – аллохтонную (присущую другим областям). В состав последней входят виды, обычно обитающие в кишечнике или носоглотке. Среди бактерий доминируют стрептококки, составляющие 30-60% всей микрофлоры ротоглотки; более того, они выработали определенную «географическую специализацию», например Streptococcus mitior тропен к эпителию щек, Streptococcus salivaris – к сосочкам языка, а Streptococcus sanguis и Streptococcus mutans – к поверхности зубов. Менее аэрируемые участки колонизируют анаэробы – бактероиды, фузобактерии, вейллонеллы, актиномицеты и др. Помимо перечисленных видов в ротовой полости обитают спирохеты родов Leptospira, Borrelia и Treponema, микоплазмы (M.orale, M.salivarium) и разнообразные простейшие – Entamoeba buccalis, Etamoeba dentalis, Trichomonas baccalis и др. Первичное проникновение бактерий в ротовую полость происходит при прохождении плода по родовым путям; первоначальная микрофлора представлена лактобацилами, энтеробактериями, коринебактериями, стафилококками и микрококками, но уже через 2-7 сут она практически полностью замещается на бактерии, обитающие в ротовой полости матери и персонала родильного дома. Микрофлору полости рта ребенок «наследует» от матери (она идентична материнской). Соотношение микроорганизмов полости рта уникальна у каждого человека как отпечатки пальцев. Дыхательная система. Верхние отделы дыхательных путей несут особенно высокую микробную нагрузку, т.к. они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки, пневмококки и возбудитель коклюша. Указанные отделы у новорожденных обычно стерильны и колонизируются в течение 2-3 сут. По мере совершенствования защитных механизмов вероятность носительства патогенных бактерий снижается, и их сравнительно редко выявляют уже у подростков. Мочеполовая система. Микробный биоценоз органов мочеполовой системы несравненно более скуден. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; также достаточно часто выделяют грибы родов Candida, Torulopsis и Geotrichum. Уретра женщин обычно стерильна. В наружных отделах доминируют Mycobacterium smegmatis, встречаются стафилококки, коринебактерии, микоплазмы. Состав влагалищной микрофлоры разнообразен, непостоянен и зависит от уровня гликогена в клетках эпителия и рН влагалищного секрета, что тесно связано с функцией яичников. Заселение влагалища лактобактериями происходит сразу после рождения, вскоре они вытесняются кокками (преобладает эпидермальный стафилококк). Кокковая флора становится ведущей и характерной для периода детства вплоть до наступления полового созревания. В репродуктивном возрасте в составе микрофлоры преобладают аэробные и анаэробные молочнокислые бактерии, доминирует группа бактерий Додерлейна. Кроме того, у здоровой женщины во влагалище можно обнаружить и условно-патогенные бактерии. В клинике получила широкое распространение оценка влагалищной микрофлоры по «степени чистоты». При первой степени в мазках обнаруживаются молочнокислые бактерии Додерлейна в чистой культуре; при второй степени – кроме молочнокислых бактерий встречается небольшое количество грамположительных диплококков; при третьей – число молочнокислых бактерий уменьшается, присутствуют лейкоциты и различная флора; при четвертой – палочка Дедерлейна отсутствует, много лейкоцитов и различных кокков. Первая и вторая степень наблюдается у здоровых женщин, третья и четвертая – у женщин с воспалительными заболеваниями влагалища. В менопаузе вновь доминирует кокковая флора. У 15-20% беременных женщин из влагалища выделяют Streptococcus agalactiae (группа В), представляющий серьезную опасность для новорожденных. Большое количество палочек Додерляйна, др.микроорганизмов почти нет. Кроме молочнокислых бактерий встречается небольшое количество грамположительных диплококков. Уменьшается количество молочнокислых бактерий, увеличивается количество лейкоцитов и другой микрофлоры. Обильное количество лейкоцитов и различной микрофлоры, палочки Додерляйна почти отсутствуют. ЖКТ. Они распределяются в нем как «вертикально» — от ротовой полости до нижних (дистальных) отделов толстой кишки, так и «горизонтально» — от просвета до различных слоев слизистой оболочки. Различают пристеночную микрофлору и просветную. Разные формы микробной биопленки – в виде слоя, прикрепленного к клеткам эпителия, или отдельно расположенных конгломератов клеток (заимствовано с сайта University of Dundee, Scottland) ЖКТ. Наиболее активно бактерии обживают ЖКТ; при этом колонизация осуществляется четко «по этажам». В желудке здорового человека их практически нет, что обусловлено действием желудочного сока; обычно число выделяемых организмов не превышает 103/мл. Верхние отделы тонкого кишечника также относительно свободны от бактерий (менее 103/мл); в них можно обнаружить кандиды, стрептококки и лактобациллы. Но нижние отделы тонкой и, особенно толстой кишок представляют поистине резервуар бактерий всего организма. Здесь находится «коллектор» пищевых отходов, великолепного питательного материала для бактерий, грибов, простейших. Вкупе с физическими (температура, влажность, содержание кислорода) и химическими (рН) параметрами это создает благоприятные условия для развития многочисленных микроорганизмов. В кишечнике человека находится 500 видов микробов, общее количество которых достигает 1014, что на порядок выше общей численности клеточного состава человеческого организма. Абсолютное большинство составляют бесспоровые анаэробы, среди которых доминируют бактериоиды, бифидобактерии, эубактерии, катенобактерии, пептококки. Часто присутствуют спороносные анаэробы (клостридии), количество которых значительно меньше, чем бесспоровых. На долю аэробной флоры приходится всего 1 – 5%; она распределяется примерно поровну между энтеробактериями (преобладает кишечная палочка), энтерококками и лактобациллами. Встречаются также стафилококки и дрожеподобные грибы. ЖКТ. Наиболее активно бактерии обживают ЖКТ; при этом колонизация осуществляется четко «по этажам». В желудке здорового человека их практически нет, что обусловлено действием желудочного сока; обычно число выделяемых организмов не превышает 103/мл. Верхние отделы тонкого кишечника также относительно свободны от бактерий (менее 103/мл); в них можно обнаружить кандиды, стрептококки и лактобациллы. Но нижние отделы тонкой и, особенно толстой кишок представляют поистине резервуар бактерий всего организма. Здесь находится «коллектор» пищевых отходов, великолепного питательного материала для бактерий, грибов, простейших. Вкупе с физическими (температура, влажность, содержание кислорода) и химическими (рН) параметрами это создает благоприятные условия для развития многочисленных микроорганизмов. В кишечнике человека находится 500 видов микробов, общее количество которых достигает 1014, что на порядок выше общей численности клеточного состава человеческого организма. Абсолютное большинство составляют бесспоровые анаэробы, среди которых доминируют бактериоиды, бифидобактерии, эубактерии, катенобактерии, пептококки. Часто присутствуют спороносные анаэробы (клостридии), количество которых значительно меньше, чем бесспоровых. На долю аэробной флоры приходится всего 1 – 5%; она распределяется примерно поровну между энтеробактериями (преобладает кишечная палочка), энтерококками и лактобациллами. Встречаются также стафилококки и дрожеподобные грибы. Важнейшей функцией нормальной микрофлоры кишечника является ее участие в колонизационной резистентности, под которой подразумевают совокупность защитных факторов организма и конкурентных, антагонистических и других особенностей анаэробов кишечника, придающих стабильность микрофлоре и предотвращающих колонизацию слизистых оболочек посторонними микроорганизмами. Пристеночная микрофлора кишечника колонизирует слизистую оболочку в виде микроколоний, образуя своеобразную биологическую пленку, состоящую из микробных тел и экзополисазаридного матрикса. Экзополисахариды микроорганизмов, называемые гликокаликсом, защищают микробные клетки от разнообразных физико-химических воздействий. Слизистая оболочка кишечника также находится под защитой биологической пленки. Обильная колонизация бактериями слизистой толстого кишечника является мощным фактором защиты (колонизационная резистентность). Способность бактерий к колонизации слизистой определяется двумя главными механизмами – адгезией (закреплением) на поверхности эпителиоцитов и выживанием в новом окружении. Адгезия бактерий отличается специфичностью, кроме того, бактерии способны «выбирать» типы эпителиальных клеток, закрепляясь на тех из них, к которым имеют больше сродства. Тканевой тропизм определяется структурными особенностями внешних компонентов (адгезинов) бактерий, которые избирательно связываются с рецепторами клеток. Специфичность многих адгезинов (это прежде всего относится к пилям грамотрицательных бактерий) определяется их принадлежностью к лектинам – белкам, которые комплементарны определенным углеводным радикалам, неодинаково представленным на разных типах клеток. Возможен и обратный вариант: лектиноподобные рецепторы клеток распознают и связываются с углеводами бактерий. Адгезии бактерий мешают факторы секрета слизистых оболочек (секреторные иммуноглобулины, структурные аналоги клеточных рецепторов, свободные муцины, лизоцим). Слизистая оболочка толстого кишечника, главного резервуара бактерий, обильно инфильтрирована лимфоцитами, плазматическими клетками, макрофагами, т.е. по сути пребывает в состоянии хронического воспаления – неизбежного спутника нестерильных животных. Воспалительный барьер препятствует реализации инвазивных потенций бактерий и кроме того служит источником биологически активных начал (в частности, цитокинов), которые включаются в регуляцию местного и общего гомеостаза. Механизмы обеспечения колонизационной резистентности : Связывание с рецепторами слизистой оболочки кишечника и формирование биопленки Синтез и высвобождение бактерицидных и бактериостатических веществ Конкурентная борьба за питательный субстрат, витамины и ростовые факторы Снижение уровня рН посредством высвобождения кислых продуктов метаболизма: молочной, уксусной, муравьиной и янтарной кислот. Конкуренция для патогенов. Нормальная микрофлора составляет конкуренцию для патогенов, и механизмы подавления их роста достаточно разнообразны. Основным является избирательное связывание поверхностных рецепторов клеток, особенно эпителиальных. Большинство представителей резидентной микрофлоры проявляет выраженный антагонизм, направленный в том числе и против патогенных видов. Подобные свойства особенно выражены у бифидобактерий и лактобацилл; этот антибактериальный потенциал образует секреция кислот, спиртов, лизоцима, бактериоцинов и т.д. Кроме того, высокая концентрация указанных продуктов ингибирует выделение токсичных субстанций патогенными видами, например термолабильного токсина энтеропатогенными эшерихиями. Активность бактерий нормальной микрофлоры в борьбе с патогенами обусловлена продукцией лизоцима, перекиси водорода, молочной, уксусной, пропионовой, масляной и ряда других органических кислот и метаболитов, снижающих кислотность среды. С нашей точки зрения, одними из ведущих в этой конкуренции оказываются антибиотикоподобные вещества типа бактериоцинов и микроцинов. Например, бактериоцины, выделяемые бифидобактериями и лактобациллами, подавляют рост и развитие возбудителей дизентерии, холеры и брюшного тифа. Установлена их активность и в отношении сальмонелл, листерий, клостридий, стрептококков, стафилококков, многочисленных условно-патогенных представителей семейства кишечных (клебсиелл, энтеро-бактеров, гафний, серрацией, протеев, провиденций, цитробактер и др.), грибов рода Candida и др. Стимуляция иммунной системы. Не менее важна роль нормальной микрофлоры как антигенного стимулятора иммунной системы; действительно, отсутствие нормального микробного биоценоза вызывает многочисленные ее дисфункции, а у животных-гнотобионтов (животные, лишенные микрофлоры, стерильные) отмечают недоразвитие основных иммунокомпетентных органов. При нормальной колонизации многочисленные микробы индуцируют образование низких титров АТ, мишенью которых вряд ли являются конкретные виды. Эти АТ – преимущественно Ig класса А, выделяющиеся на поверхность слизистых оболочек. С одной стороны, IgA составляют основу местной невосприимчивости к проникающим возбудителям и не дают возможности комменсалам проникать в глубокие ткани, с другой – способствуют поддержанию гомеостаза самих слизистых оболочек. АГ собственной микрофлоры индуцируют синтез секреторного иммуноглобулина А, который нейтрализует токсины и вирусы, предотвращает адгезию и колонизацию патогенных МО на слизистых оболочках Метаболизм. При утилизации микробами неперевариваемых углеводов (клетчатки) образуются короткоцепочечные жирные кислоты. Они обеспечивают клетки кишки энергоносителями и, следовательно, улучшают трофику слизистой оболочки. Недостаточное количество клетчатки в диете ведет к снижению синтеза короткоцепочечных жирных кислот. В результате возникают дистрофические изменения покровного эпителия и повышается проницаемость кишечного барьера по отношению к антигенам пищевого и микробного происхождения. Избыточное бактериальное обсеменение тонкой кишки ведет к преждевременной деконъюгации желчных кислот и секреторной диарее. Метаболизм некоторых веществ включает экскрецию их из печени в просвет кишечника с последующим возвратом в нее; подобный печеночно-кишечный круговорот характерен для некоторых половых гормонов и желчных солей. В подавляющем большинстве эти продукты экскретируются в форме глюкуронидов или сульфатов, не способных к обратному всасыванию в подобной форме. Их всасывание обуславливают кишечные бактерии, вырабатывающие глюкуронидазы и сульфатазы, так что физиологическая значимость подобных свойств достаточно очевидна. Общепринятым фактом является ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма человека ионами Fe2+, Ca2+, витаминами К, D и многими витаминами группы В (особенно В1, рибофлавином, никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами). Но следует помнить, что всасывание витаминов осуществляется в основном в тонком кишечнике, а это значит, что их главным источником служит пища. Кишечные бактерии также принимают участие в инактивации токсических продуктов, проникающих извне и образующихся эндогенно. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе их жизнедеятельности, оказывают благоприятное действие на перистальтику, топографию кишечника и своевременное его опорожнение. Общепринятым фактом является ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма человека ионами Fe2+, Ca2+, витаминами К, D и многими витаминами группы В (особенно В1, рибофлавином, никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами). Но следует помнить, что всасывание витаминов осуществляется в основном в тонком кишечнике, а это значит, что их главным источником служит пища. Кишечные бактерии также принимают участие в инактивации токсических продуктов, проникающих извне и образующихся эндогенно. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе их жизнедеятельности, оказывают благоприятное действие на перистальтику, топографию кишечника и своевременное его опорожнение. Общепринятым фактом является ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма человека ионами Fe2+, Ca2+, витаминами К, D и многими витаминами группы В (особенно В1, рибофлавином, никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами). Но следует помнить, что всасывание витаминов осуществляется в основном в тонком кишечнике, а это значит, что их главным источником служит пища. Кишечные бактерии также принимают участие в инактивации токсических продуктов, проникающих извне и образующихся эндогенно. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе их жизнедеятельности, оказывают благоприятное действие на перистальтику, топографию кишечника и своевременное его опорожнение. |