Бизюк основы нейропсихологии. Бизюк - основы нейропсихологии. Бизюк А. П. Основы нейропсихологии
 Скачать 2.73 Mb.
|
|
ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА цефальные и стволовые структуры РФ в то же время подвержены корковой регуляции — и тормозной, и возбуждающей. Эти встречные модулирующие воздействия в первую очередь имеют отношение к лобным отделам, в которых формируются намерения, планы и перспективные программы сознательного поведения. Поведение взрослого человека является примером баланса этих встречных воздействий. При исследовании морфологической специфики клеток РФ было обнаружено, что многие из них имеют Т-образное деление аксонов, один из отростков которых идет вверх, а другой вниз. Это позволило предположить, что и восходящие, и нисходящие функции могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. Сама РФ не является энергопродуцирующей системой, а черпает актива-ционный потенциал из двух источников — из обменных процессов организма, лежащих в основе гомеостаза, и из поступающих в организм раздражений из внешнего мира. Умеренная дефицитность во внутренней среде стимулирует инстинктивный компонент поведения и общую поисковую активность, но критическое ослабление обменных процессов будет приводить к общей слабости, пассивности, апатии и нарушениям сознания (например, продолжительное голодание). Роль второго источника активности может быть проиллюстрирована эффектом засыпания при искусственном отключении основных рецепторных аппаратов (зрения, слуха и кожной чувствительности). В концентрированной форме связь работы РФ экстероцептивными (приходящими из внешней среды) воздействиями отслеживается в организации ориентировочного рефлекса, при котором энергетическая мобилизация организма запускается появлением нового стимула, требующего к себе экстренного внимания и сличения с имеющимися в памяти старыми раздражителями, а также последующим переводом полученных итогов в плоскость эмоциональных категорий «вредности-полезности». С точки зрения психических функций энергетический неспецифический блок имеет отношение к процессам общего и селективного внимания, а также к сознанию в целом, к процессам неспецифической памяти (запечатлению, хранению и переработке разномодальной информации), к сравнительно элементарным эмоциональным процессам и состояниям (страха, боли, удовольствия, гнева). В исполнении последней функции особую роль играют лимби-ческие отделы мозга, которые, помимо модуляций эмоционального фона, обеспечивают переработку интероцептивной (приходящей из внутренней среды организма) информации, от качества которой этот фон во многом зависит. Многими учеными РФ рассматривается как водитель некоторых биологических ритмов организма, часть из которых «навязывается» извне, как циркад-ные, суточные ритмы, но часть может поддерживаться без видимой внешней стимуляции. Специфическую роль для этой мозговой системы играет не только афферентный энергетический потенциал, но и информационный аспект раздражителя, выражающийся в категориях сенсорного потока и рационального значения (ценности) стимула. 71 ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ  Рис. 37. Анатомические компоненты, включаемые во второй морфо-функциональный блок мозга 2-й блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации — включает в себя центральные части основных анализаторных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестетической, корковые зоны которых расположены в затылочных, теменных и височных долях мозга (рис. 37). В системы этого блока формально включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттеснены представительствами высших экстероцептивных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место и как организаторы психики почти не привлекают к себе внимание. К обонятельному анализатору, игравшему в процессе эволюции важную роль в функциональной организации лимбической системы, это относится в несколько меньшей степени. Основу второго блока составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения. Ощущение — это простейший психический процесс отражения отдельных свойств предметов и явлений материального мира, а также внутреннего состояния организма при непосредственном воздействии материальных раздражителей на соответствующие рецепторы. Все первичные корковые поля, как это было показано с помощью электростимуляции еще канадским нейрохирургом В. Пенфильдом (1954), характеризуются топическим (экранным) принципом организации, согласно которому любому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре (по принципу «точка в точку» или «точка в микрополе»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера. К числу первичных относятся: 17-е (для зрения), 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха) поля (рис. 24, 25). Экстероцеп-тивная информация в эти участки мозга попадает после прохождения через релейные ядра таламуса. Вторичные поля представляют клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему 11 ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА способствует предварительное прохождение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотопических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия. Восприятие — процесс отражения в психике человека предметов и явлений в целом, в совокупности их конкретных свойств и при их непосредственном воздействии на органы чувств. С процессуальной точки зрения восприятие разложимо на несколько операций, соответствующих перцептивному и опознавательному уровням. Первоначальным источником восприятия является возникновение ощущения, подтверждающего факт обнаружения раздражителя. Оно сменяется собственно процессом восприятия или формированием целостного перцептивного образа. Последний сличается с эталонными моделями, хранящимися в памяти, что и приводит к опознанию объекта, его идентификации, то есть отнесению к определенному классу. Для того чтобы опознание носило полноценный характер, в сформированном образе должно быть выделено актуальное для ситуации информативное содержание, а операция классификации должна заканчиваться ее речевым контролем («объект опознан как VVWV»). Сенсорная система обладает способностью формировать образ, в подавляющем большинстве случаев инвариантный (независимый) от изменений ряда признаков объекта (предмет опознается независимо от освещения, ориентации в пространстве и т. п.). На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей: 18, 19 — для зрения, 1, 2 и частично 5 — для кожно-кинестетической чувствительности, 42 и 22 — для слуха (рис. 24, 25). Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов, расположенных на трех пространственных полюсах заднего мозга — затылочного, теменного и височного соответственно. Третичные поля {ассоциативные, зона перекрытия) принимают на себя наиболее сложную функциональную нагрузку. Они находятся вне ядерных зон и в основном расположены в промежутке между вторичными полями или по их периметру. Большая и важнейшая часть третичных полей формируется на границе теменного, затылочного и височного отделов, оказываясь равноудаленной от каждого из указанных полюсов, и не имеет непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичной коры всего комплекса анализаторов. В отличие от модально специализированных нейронов первичных полей, нервные клетки этой зоны мозга, по-видимому, имеют мультимодальный характер, что обеспечивает им возможность реакций на обобщенные признаки внешних объектов и явлений. Работа третичных зон своим психологическим эквивалентом имеет сценоподобное восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и интенсивностных характеристик внешней среды. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов. Второе значение зон перекрытия — это переход от непосредственного наглядного синтеза к уровню символических, знаковых процессов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интел- ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ лектуальной деятельности. Третичные поля второго блока составляют заднюю ассоциативную зону. В силу своей важности для человека особого выделения требует зона ТРО (отлатинских названий долей — височной —temporalis, теменной — parietalis, затылочной — occipitalis), которая реализует наиболее сложные интегратив-ные функции и отличается высоким уровнем пластичности — 37-е и частично 39-е поля (рис. 24, 25). Взаимодействие различных систем мозга в осуществлении процесса восприятия показано на рис. 38. Благодаря возможности принятия почти всего диапазона сенсорно-перцептивной информации и способности сворачивать ее в обобщенные схемы данный блок более, чем какой-либо иной, приспособлен и к процессам сохране-  Рис. 38. Схема передачи раздражения в корковые отделы второго блока мозга (реконст. по В. И. Шостак, С. А. Лытьев) ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ния отраженного, с чем сопряжены разнообразные трансформирующие механизмы модально-специфической памяти. Работа второго блока подчиняется трем законам. Закон иерархического строения. Первичные зоны являются фило- и онтогенетически более ранними. Поэтому недоразвитие первичных полей у ребенка приводит к потере более поздних функций (принцип «снизу-вверх»), а у взрослого с полностью сложившимся психологическим строем третичные зоны управляют работой подчиненных им вторичных и при повреждении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние (принцип «сверху-вниз»). Л. С. Выготский следующим образом характеризует данное теоретическое положение: «Объяснение этой закономерности лежит в том факте, что сложные отношения между различными церебральными системами возникают как продукт развития, и что, следовательно, в развитии мозга и в функционировании зрелого мозга должна наблюдаться различная взаимная зависимость центров: низшие центры, служащие в истории развития мозга предпосылками для развития функций высших центров, являющихся вследствие этого зависимыми в своем развитии от низших центров, в силу закона перехода функций вверх сами оказываются в развитом и зрелом мозгу несамостоятельными, подчиненными инстанциями, зависящими в своей деятельности от высших центров. Развитие идет снизу вверх, а распад — сверху вниз». Закон убывающей специфичности. Наиболее модально специфичными (в данном случае — ориентированными на конкретное свойство объекта, улавливаемое конкретным видом анализатора) являются первичные зоны коры. Вторичные зоны обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Благодаря начальным ступеням обобщения (предметности) в них уже может игнорироваться известная часть мономодальной информации, поступающей от данного анализатора. Третичные зоны вообще надмодальны, что особенно заметно в исполнении ими функций символического уровня. Закон прогрессирующей литерализации. По мере восхождения от первичных к третичным зонам возрастаетдифференцированность функций левого и правого полушарий. Первичные зоны симметричны по своей «географии» и идентичны по задачам сенсорно-проекционного обслуживания противоположной стороны тела. Вторичные зоны по целому ряду факторов функционирования начинают уже отличаться, что особенно заметно при анализе форм патологии, возникающей при идентичных по локализации очагах поражения в правом и левом полушариях. Третичные зоны левой и правой коры отличаются существенно, как по своим мозговым границам, так по и роли, которую они играют в психической жизни человека. Прежде всего, это касается центральных предпосылок речи, связанных с ней психических процессов, а также доминантности одной из рук. На известном возрастном этапе ведущую роль в исполнении этих функций у большинства людей начинает выполнять левое полушарие (у правшей), а правое — принимает на себя решение иных задач (пространственных, эмоциональных, нестандартных и др.). Сформировавшееся в последние десятилетия понятие «специализации полушарий», прежде П С ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ  Рис. 39. Анатомические компоненты, включаемые в третий морфо-функциональный блок мозга всего, имеет отношение к третичным зонам мозга, что также находит свое подтверждение в клинике его локальных поражений. 3-й блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической сознательной деятельностью включает моторные (4-е поля), премоторные (6, 8, частично 44 и 45-е поля) и префронтальные (9, 10, 11, 46-е поля) отделы коры лобных долей мозга — кпереди от передней центральной извилины (медиобазальные отделы лобных долей входят в первый блок) (рис. 39). Основная цель работы этого блока — формирование планов действий, то есть создание программы психического акта и развертка последовательности его исполнения во времени в реальном поведении. Ведущая роль в решении этой задачи принадлежит префронтальным отделам мозга, которые имеют богатую двухстороннюю систему связей с нижележащими отделами, с ретикулярной формацией и другими участками коры — затылочными, височными, теменными и лимбическими. Префронтальные отделы коры, находясь под постоянным влиянием информации, поступающей от второго блока и со стороны гипоталамуса (который через отражение состояния периферических органов диктует потребности), регулируют состояние активности многих подчиненных функциональных систем, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями, замыслами и мотивационными установками человека. По характеру и сложности обработки информации префронтальные кон-векситальные отделы лобных долей являются ассоциативными, решающими с помощью психофизиологического механизма акцептора действия такую «прикладную» задачу в организации поведения, как увязка плана поведения с имеющейся целью и обстановочной афферентацией (для человека — ситуацией, которая становится условием поведения). Но роль этих отделов коры в создании планов действия не ограничивается только учетом и интеграцией актуально действующих сигналов, а проявляется и в формировании активного контролируемого поведения, направленного в будущее. Основная роль префронтальных зон коры —тактическое и стратегическое целеполагание, интеграция информации, собранной со всего мозга в приоритетно ранжированную систему целей, каждая из которых берется на «контроль» и находит свое место на каком-то поведенческом шаге. Префронтальная кора — это фило-и онтогенетически поздно созревающая часть мозга — передняя ассоциативная зона. Премоторные зоны по характеру деятельности являются вторичными, осуществляющими в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращая сомато-топическую проекцию в функциональную организацию. Сформированная в 76 ГЛАВА 3 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА  Рис. 40. Схема искусственно вызываемых эффектов при раздражении коры головного мозга (реконстр. по А. Р. Лурия): / — светящиеся шары; 2 — окрашенный свет; 3 — белый свет; 4 — голубые диски с красными кольцами; 5 — пламя, надвигающееся со стороны; 6— голубой туман, надвигающийся со стороны; 7—лица, звери, идущие со стороны; 8 — друг, идущий со стороны и делающий знак; 9 — лица; 10— звери; // —лица и бабочки; /2—полет птиц; 13 — желтый цвет; 14 — лица и животные вниз головой; 15 — человеческие фигуры; 16— фигуры; 17— шум, голоса; 18— шум; 19, 20— шум барабана; 21, 22— вкусовые галлюцинации; 23 — ощущение движения в языке; 24, 25, 26 — вестибулярные галлюцинации; 27, 28, 29— насильственно издаваемые звуки; 30 — насильственное издавание слов префронтальных отделах программа в премоторных зонах приобретает более конкретный характер, выражающийся в корковом обеспечении согласованных, системных, хронологически и пространственно организованных движений. Подготовка двигательных импульсов завершается их выходом на периферию через моторную зону коры — 4-е поле, которое благодаря своей функциональной структурированности и прямой связи с исполнительными органами — мышцами — характеризуется как первичное. Таким образом, третий блок, как и второй, имеет иерархическое строение, но отличается от него тем, что процессы здесь протекают в обратном направлении — от третичных и вторичных зон к аппаратам первичных и далее — на периферию к исполнительным органам — мышцам. Работа рассмотренных морфо-функциональных блоков не является автономной, а становится возможной лишь как результат координированного взаимодействия всех трех структур как целостной гетерохронно развивающейся системы, итогом деятельности которой является нерасчленяемая сознательная или неосознаваемая психическая жизнь. Иллюстрацией специфики работы первичных, вторичных и третичных полей указанных блоков является схема галлюцинаций, вызываемых искусственными раздражениями различных участков мозга (рис. 40). 77 ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ 3.7. ПОНЯТИЕ НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА И СИНДРОМА В процессе исследования генетических механизмов психики и ее связи с мозговыми предпосылками возникла необходимость в категории, которая с известной степенью обобщенности могла бы описывать комплексное представление об итогах работы всей вертикальной организации простых и сложных динамических функциональных систем с их ступенями «морфология — физиология — психология». В качестве такой категории А. Р. Лурия было предложено понятие нейропсихологического фактора, в котором помимо закономерной интегрированное™ рассматриваемых ступеней заложена и идея причинности наблюдаемых внешних феноменов их совместной работы. Фактор (вообще) — движущая сила совершающегося процесса или одно из его необходимых условий. Нейропсихологический фактор — принцип, психофизиологическое содержание деятельности определенной мозговой структуры. С одной стороны, фактор является результатом активности конкретных морфо-физиологических систем мозга, а с другой — объясняет, на каком «фундаменте» происходит объединение психических процессов как звеньев в реализации какой-то задачи. Он может быть характеризован и как обобщенный и связанный с определенной динамически локализованной системой (нейронным ансамблем) смысл ее (его) работы. Клинический опыт показывает, что поражение той или иной мозговой структуры — одного из компонентов функциональной системы — может проявляться в полном или частичном выпадении ее функции, либо в патологическом изменении режима ее деятельности (угнетении, раздражении, смены принципа работы), либо их комбинации. В этих случаях экспертом регистрируется возникновение нейропсихологического синдрома — закономерной совокупности симптомов (признаков) нарушений ВПФ, часть из которых при данной локальной патологии встречается регулярно, часть может носить вероятностный характер, а каждый из них от случая к случаю может обладать различной степенью выраженности. То общее, что скрывается и обнаруживается в многочисленных и порой мозаичных симптомах, из которых скалывается синдром, регистрируемый при выпадении или искажении каких-либо физиологических или «обслуживаемых» ими психических функций, и есть изменения нейропсихологического фактора как морфо-функциональной единицы деятельности мозга. Существует предположение, что нейропсихологические факторы отражают генетические механизмы психической деятельности, то есть что генотип (наследственная основа организма) влияет на психические явления через морфо-функциональные образования мозга. По мнению Е. Д. Хомской, схема «устройства» мозга как субстрата психических процессов, разработанная на основе концепции нейропсихологических факторов для взрослых людей, может рассматриваться как общая матрица мозговой организации психичес- 78 |