Бизюк основы нейропсихологии. Бизюк - основы нейропсихологии. Бизюк А. П. Основы нейропсихологии
 Скачать 2.73 Mb.
|
|
ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ми типологические акценты на стратегии обработки информации или стилях поведения, преимущественно реализуемых тем или иным полушарием. Подавляющее большинство данных и экспериментальных результатов по выявлению роли правого и левого полушарий головного мозга в когнитивной деятельности свидетельствуют о нарастании левополушарного типа сознания как в онтогенезе, так и в культурной эволюции человечества в целом, что не исключает значения полушарной специализации и межполушарного взаимодействия. Реально мозг — это целостная морфо-функциональная система, все звенья которой одновременно, но с разными скоростями на протяжении жизни человека созревают и перекомбинируют свои внутренние связи в зависимости от доминирующих по характеру задач натомили ином возрастном периоде либо в той или иной конкретной ситуации. 3.5. СИСТЕМНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ МОЗГА Работа мозга как органа, отражающего огромное число параметров внешнего мира и внутренней среды организма, а также как сложнейшей многоуровневой управляющей системы, обеспечивающей активную адаптацию к собственно человеческой, социальной среде, в норме носит упорядоченный характер, подчиняющийся ряду законов и принципов. Принципиально важным являлось то, каким образом на научном этапе исследования мозга объяснялась связь психических функций с его материальным субстратом. В историческом аспекте по этой проблеме существовали две крайние точки зрения: узкий локализационизм, исходящий из представления о психической функции как о неразложимой на компоненты и жестко привязанной с конкретными мозговыми структурами (родоначальником наивного локали-зационизма можно считать Ф. Галля), и эквипотенционализм, трактующий мозг и кору больших полушарий как однородное целое, равнозначное для психических функций во всех своих отделах. В соответствии со второй концепцией поражение любой части мозга должно было бы приводить к пропорциональному ухудшению всех психических функций одновременно и зависеть только от массы пораженного мозга. Фактом, вступавшим в явное противоречие с обоими взглядами, было то, что при локальных поражениях мозга наблюдался высокий уровень компенсации возникших дефектов или замещения выпавших функций другими отделами мозга. Попытки эклектически (без учета Целостного принципа) объединить указанные точки зрения не приводили к адекватному объяснению возникающих в клинике феноменов. Существенную роль в преодолении одностороннего подхода к оценке мозговых структур в исполнении психических функций сыграли взгляды Д. X. Джексона, который еще в 60-х гг. XIX в. высказал предположение, что каждая функция, осуществляемая ЦНС, не является результатом деятельности лишь ограниченной группы клеток, а имеет сложную вертикальную орга- ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ низанию, высший уровень которой реализовывается лобными отделами мозга. Тем самым локализация симптома была противопоставлена локализации функции, отождествление которых становилось невозможным. Эта идея, оказавшая, по словам самого А. Р. Лурия, огромное влияние на его работу, опередила свое время и не была в полной мере воспринята современниками Джексона. Своеобразной вершиной развития узкого локализационизма могут считаться 30—40-е гг. прошлого века, характеризующиеся созданием различных карт поверхности коры головного мозга, на которых фиксировались границы центров всевозможных «способностей». Одним из наиболее известных примеров такого рода являются локализационные карты немецкого психиатра К. Клей-ста (рис. 35). В 1949 г. Д. Хебб [Donald Hebb] предлагает модель, примиряющую локали-зационистский и холистический (целостностный) взгляды на мозговое обеспечение высших когнитивных функций. Согласно этой модели, клеточные ансамбли вполне определенной топографии в коре могут организовываться в нейробиологические объединения для формирования когнитивных единиц типа слов или гештальтов иного рода, например зрительных образов. Такой взгляд кардинально отличался от локализационистского подхода, так как подразумевал, что нейроны из разных областей коры могут одновременно быть объединены в единый функциональный блок. Он отличался и от холистического подхода, потому что отрицал определение «всего везде», но подчеркивал принципиальную динамичность механизма, постоянную переорганизацию всего паттерна в зависимости от когнитивной задачи (Т. В. Черниговская). В отечественной науке разработка фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Л. С. Выготского, А. Р. Лурия, П. К. Анохина, О. С. Адрианова. К числу разработанных ими относятся: □ принцип системной локализации функций. Каждая психическая функция, особенно высшая, опирается на сложные и взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают свое, «долевое» участие в реализации функции, выполняя роль аспекта или звена более общей единой функциональной системы. Звенья этой системы могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга; □ принцип динамической локализации функций. Каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции. Привлекаемые функциональные системы являются многомерными, многоуровневыми, меняющимися по составу констелляциями (объединениями, детерминируемыми обстоятельствами) различных мозговых образований. Отдельные их звенья увязываются во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть составляют единую динамическую систему. 64 ГЛАВА 3 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Рис. 35. Локализационые карты Клейста — наружная и внутренняя поверхности мозга (по А. Р. Лурия)  ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ В соответствии с современными воззрениями эти два внешне противоположных по смыслу принципа объединяются обобщающим принципом системной динамической локализации (А. Р. Лурия), оказываясь на самом деле двумя сторонами одного диалектического процесса. Кроме того, все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности, благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психической деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. В соответствии сданным принципом функциональная система, находящаяся на вершине управления, имеет наибольшее число степеней свободы и обладает наибольшим спектром выбора возможных вариантов управления, а каждый иерархически более низкий, управляемый уровень все более ограничен по способам своей реализации и по своему влиянию на расположенный еще ниже. В анатомическом пространстве мозга, на уровне его конструкции, эта закономерность, прежде всего, отражается в его буквальной вертикальной организации, где каждый очередной «вышестоящий» уровень доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще более «высокой» системы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психической деятельности связаны поздно созревающие, наиболее поверхностные и тонкие слои коры головного мозга, находящиеся на вершине иерархической прамиды. Подобное возрастание в филогенезе роли коры больших полушарий было названо кортикали-зацией функций. В наибольшей степени этот процесс имеет отношение к самым дифференцированным — высшим психическим функциям, прижизненно формирующимся, произвольным по способу осуществления и опосредованным знаковыми системами: сложным формам предметного поведения, чувствам, произвольному вниманию и т. п. При этом, помимо коркового звена, ВПФ имеют свою развернутую подкорковую и даже периферическую психофизиологическую основу, то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев. Принцип системной динамической локализации функций позволяет по-новому подойти и к анализу вероятностных изменений психических процессов при поражениях ЦНС, что нашло свое воплощение в таких понятиях, как жесткость-пластичность в работе различных структур головного мозга. Характеризуя в этом ключе иерархичность звеньев мозговой реализации психики, подчеркивается сложность, а порой и объективная невозможность однозначной трактовки роли тех или иных нейронных групп, ансамблей, констелляций в отражательных или преобразовательных процессах. Подобная закономерность, прежде всего, отслеживается в работе систем мозга, при анализе их с точки зрения хронологии формирования в фило- и онтогенезе, от детского возраста к взрослому. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических 66 ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА потребностей организма, имеют относительно жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся над ними ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психические) функции обеспечиваются вероятностными пластичными связями разных систем мозга. Благодаря их функциональной многозначности привлекаемость этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной и меняющейся во времени внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма. Хронологический подход имеет много общих черт с производным от него вышерассмотренным пространственным подходом, при котором ЦНС рассматривается как вертикально (для человека) организованная структура, работающая по принципу «чем выше, тем пластичнее». Параметр функциональной жесткости-пластичности может быть отслежен и под углом зрения общего размера мозговой ткани, которая гипотетически связывается с данной функцией. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций (могут быть достаточно точно предсказаны последствия их разрушения), в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживаются вероят-ностность и вариативность их работы (здесь сравниваются макро- и микросистемы одного морфо-функционального уровня). Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться и в контексте вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы нейронных ансамблей могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях, а другая часть активироваться лишь в экстремальных ситуациях (Н. П. Бехтерева), являясь, по-видимому, своеобразным резервом соответствующей морфо-функциональной системы. Избирательное разрушение жестких звеньев в подобном нейронном ансамбле будет приводить к существенному дефекту функции, которая сохранится лишь в своих периферических (пластичных) элементах. Если же избирательно будут разрушены лишь последние, то утрата функции будет незначительна, а порой и легко компенсируема. Очевидно, что маштабные разрушения мозга, предполагающие потерю и жестких, и пластичных звеньев, сопровождаются безвозвратной утратой ее исполнения. Специфика работы мозга и его систем такова, что один и тот же компонент нейронного ансамбля или он сам по отношению к одним психическим функциям может оказаться жестким звеном, а в отношении других — пластичным. Это значит, что большинство локальных патологический очагов, наблюдаемых в клинике, должны сопровождаться и сопровождаются, выражаясь образно, довольно богатым и меняющимся аккордом симптомов, сила отдельных «звуков» которых будет зависима от многих факторов и, прежде всего, от локализации поражения. 67 ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ Кроме вертикальной организации головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип, как уже указывалось, проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психических процессов. Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга — дает обоснование двум основным вышерассмотренным принципам теории локализации высших психических функций, разработанным в нейропсихологии. 3.6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ МОЗГА В нейропсихологии на основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы А. Р. Лурия была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели, весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью, которую они играют в исполнении психических функций. 1-й блок — энергетический, или неспецифический, анатомической основой которого является ретикулярная формация ствола мозга и зоны ее основного распространения — неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефаль-ные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (рис. 36). Большинство из них — это рано созревающие в фило- и онтогенезе структуры мозга, отличающиеся достаточной жесткостью своих функций. Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности) и локальные избирательные активаци-онные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. За первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные ее отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбичес-кие и корковые медиобазальные структуры (к числу последних относятся 11, 12,20,31, 32, 47-й поля по Бродману).  Рис. 36. Анатомические компоненты, включаемые в первый морфо-функциональный блок мозга 68 ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Ретикулярная формация (РФ) была обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Г. Мэгоуна [Horace Winchell Magoun], который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Дж. Моруцци [Giuseppe Moruzzi] было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или сонное состояние. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество «полутонов» возбуждения или торможения. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их деятельности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов (рис. 12). Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные (связанные со спинным мозгом) пути, а часть — восходящее. Отделом РФ является и центральное серое вещество (рис. 11), окружающее сильвиев водопровод. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающих в нее из других мозговых структур, — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка. Помимо поддержания общего энергетического тонуса одной из задач РФ является контроль передачи сенсорной информации, идущей через ядра та-ламуса. К другим задачам относятся придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам путем проведения афферентной информации к лимбической системе, участие в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (дыхательныхрефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, а также в позных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга. Как уже указывалось, РФ традиционно делится на два отдела — нисходящий и восходящий. Нисходящая часть РФ через деятельность спинного мозга влияет на тонус скелетной мускулатуры — на рефлексы, контролирующие положение тела вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам. Подобные влияния на м ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ деятельность спинного мозга не являются однозначными — из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями (расположена в лобных долях), поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим. Ретикулярные воздействия играют важную роль и в поддержании тонуса мышц в покое, и в эффекте мышечного расслабления во время сна. Кроме того, с нисходящей РФ имеют связь центры жизненно важных функций, находящиеся в продолговатом мозгу: нейроны, контролирующие дыхание, и ядра, управляющие кровообращением и различными пищеварительными механизмами. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня С02 в крови и т. п.). Таким образом, можно сказать, что диффузная ретикулярная система интегрирует всю вегетативную активность, регулируемую стволом мозга. Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Ф. Бремером [Frederic Bremer] в результате перерезки у животных головного мозга на разных его уровнях (отсечение РФ в передней ее части приводила к типичной картине сна, а перерезка ниже продолговатого мозга никак не влияла на бодрствующее животное). Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а уже они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами, в частности некоторыми отделами таламуса. Кроме того, особенностью отношений коры головного мозга и нижележащих отделов является то, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, сами находятся с ней в двойных встречных отношениях. Преимущественно тонизируя кору через восходящие пути, лимбические, мезен- 70 |