Бизюк основы нейропсихологии. Бизюк - основы нейропсихологии. Бизюк А. П. Основы нейропсихологии
 Скачать 2.73 Mb.
|
|
ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА воположной поражению стороне, обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела. Вторичный результат указанной патологии будет связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения по принципу обратной связи. Потеря этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает своеобразный «афферентный парез», при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп. Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1, 2 и 5-е поля, а также третичные 39 и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию (рис. 24, 25). При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры, в законченный образ. Это явление носит название тактильных агнозий — нарушений узнавания объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности. Различают два основных их вида. Тактильная предметная агнозия — при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудно воспринимаются предметы с учетом их трехмерной характеристики, толщины или объема. Это явление носит название астереогноза (астереогнозиса). Часто понятие астереогноза трактуется расширительно, как общая неспособность опознания предмета на ощупь. Тактильная агнозия текстуры объекта — может встречаться вместе с предметной либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности, хотя форма этого предмета больным описывается верно. Больные не справляются с пробой Ферстера на дермолексию — не идентифицируют буквы, и особенно цифры, рисуемые на коже. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны, тяготеющей к участкам кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины (рис. 68). Когда патологическим очагом охватываются высокорасположенные зоны вторичных по-  Рис. 68. Тактильная агнозия 123 ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ лей кожно-кинестетического анализатора, близкие к отделам первичных полей, в которые направляется афферентация от различных частей тела, возникает верхнетеменной синдром, в основном выражающийся в нарушениях схемы тела или в соматоагнозиях: а) аутотопагнозия — расстройство узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Возможно появление ощущения увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию, чаще связанную с ошибками выбора и показа у себя и других II, III и IV пальцев руки; б) анозогнозия — неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, парезом, параличом). А. А. Портнов и Д. Д. Федотов выделяют следующие проявления анозогнозии: 1) недооценку дефекта (больной знает о своем дефекте, но недооценивает его); 2) неосознание дефекта, или истинная анозогнозия (больной считает, что парализованные конечности действуюттак же хорошо, как и здоровые); 3) игнорирование дефекта; 4) отрицание дефекта (больной не только не знает о параличе, но и активно отрицает наличие дефекта). Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга (рис. 69). В принципе такая латерализация очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом. Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана [J. Gerstmann], очаг поражения при которой располагается в теменно-затылоч-ной области левого полушария. Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия — рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».  Рис. 69. Верхнетеменной синдром 4.6. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОРЫ На ранних этапах эволюции органы обоняния и вкуса еще не разделены и являются органами общего химического чувства. Относительная редкость включения этих двух анализаторных систем в нейропсихологическую интер- 124 ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА претацию поведения объясняется их незначительной ролью в формировании высших психических функций. Однако открытия последних лет, и в частности пересмотр роли подкорковых структур, позволяют по-иному взглянуть на их место и оценку в системе психических процессов и даже в системе социального поведения. Обонятельный анализатор состоит из обонятельных рецепторов (обонятельного эпителия с волосковыми образованиями), расположенных в слизистой оболочке носа, покрывающей верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа, обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости направляются к обонятельной луковице — первичному центральному отделу обонятельной системы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего обонятельного ядра, переднего продырявленного вещества, обонятельного бугорка, парагиппокампальной извилины, коры крючка височной доли — коркового центра обоняния (рис. 70 и 71). Обоняние — это сложная познавательная деятельность, а обонятельная чувствительность — способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи (хеморецепция). В зависимости от объективных условий и функционального состояния организма и направленности деятельности пороги обоняния могут колебаться в достаточно широких пределах. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные. Для клас-  Рис. 70. Орган обоняния: / — полость носа (правая половина); 2— обонятельная область слизистой оболочки носа; 3 — обонятельные нити (обонятельный нерв); 4 —  Рис. 71. Обонятельные пути: / — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — переднее продырявленное вещество; 5 — обонятельная луковица; 5 —обонятельный тракт крючок парагиппокампальной извилины 19S ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ сификации запахов в настоящее время используется схема, включающая в себя четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный. Чувствительность обонятельного анализатора человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества. В процессе эволюции орган обоняния вначале формировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. Но с точки зрения мозговой организации обонятельный анализатор, в отличие от других, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и, в соответствии с традиционными взглядами, практически не имеет у млекопитающих представительства в неокор-тексе (новой коре). Обонятельные рецепторы, воспринимающие присутствие пахучих веществ, достаточно уникальны, поскольку заменяются и регенерируют после повреждения. Таким образом, связи периферического отдела обонятельной системы с мозгом носят динамический характер: старые синаптические контакты постоянно разрушаются, а подрастающие аксоны рецепторных клеток образуют новые. В ходе такого непрерывного обновления восприятие и узнавание запахов не нарушается. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Из электрофизиологических опытов известно, что они высоко чувствительны к одним пахучим веществам и малочувствительны кдругим, причем разные клетки обладают разными «спектрами чувствительности». Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50—60 лет. Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека пороги обоняния достигают к 14 годам и ухудшаются после 45 лет. Обонятельные нити (обонятельные нервы) представляют собой скопления аксонов обонятельных рецепторов и отличаются отсутствием миелиновой оболочки, из-за чего скорость проведения импульса по ним одна из самых низких. Обонятельные луковицы являются частью коры больших полушарий и представляют собой концентрически многослойное скопление тел вторых нейронов, от которых начинается парный обонятельный тракт, лежащий на нижней поверхности лобных долей. Вопреки классической точке зрения о луковицах как о простом «передаточном звене» от обонятельного эпителия в мозг существующие сегодня данные позволяют говорить о важной их роли в процессах первичной обработки, запоминания и эмоциональной оценки хемосенсорной информации. Повреждение обонятельных луковиц не только блокирует обонятельный анализатор, но и приводит к серьезным нарушениям поведения и всей эмоциональной 126 ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА сферы человека или животного. Тот факт, что повреждения других вышерасположенных участков обонятельной системы не вызывают серьезных нарушений в способности различать запаховые стимулы, свидетельствует о том, что такая способность заложена в нижележащих структурах обонятельного анализатора, то есть в обонятельных луковицах (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). К симптомам поражения обонятельных рецепторов, обонятельных нитей и обонятельных луковиц относится аносмия — отсутствие обоняния или ги-посмия (понижение чувствительности к запахам), которая может возникать односторонне или двусторонне, а также параосмия — дизосмия — субъективные искажения обоняния. Параллельно не исключаются и жалобы на потерю вкуса, поскольку он в значительной степени зависит от присутствия в пище эфирных (летучих) веществ. Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с некоторым количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Часть обонятельного тракта заканчивается в переднем обонятельном ядре и в обонятельном бугорке (маленькой овальной области, расположенной на поверхности обонятельного треугольника, которая охватывается задними отделами обонятельной борозды). В обонятельном треугольнике волокна обонятельного тракта делятся натри пучка, которые разными путями, в том числе огибая мозолистое тело, достигают коркового конца обонятельного анализатора — передней части парагиппо-кампальной извилины, ее крючка и коры, прилегающей к миндалевидному телу, которое по-разному активируется в ответ на предъявление приятных или неприятных запахов. Часть миндалины, как показывают недавние данные, активно участвует в процессах запоминания и консолидации запаховых образов. Кроме того, некоторые волокна обонятельной системы направляются к маммилярным телам, в таламус и гипоталамус, обеспечивая в последнем случае связь с эмоциональным, пищевым и половым поведением. Часть волокон обонятельной системы уходит в ствол мозга, заканчивается на его центрах, выполняя туже функцию активации систем, связанных с пищеварением. Нейроны, отвечающие за обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами. В частности, орбитофронтальная кора считается областью сенсорно-гедонической (гедония — ощущение крайнего довольства) интеграции и формирования ассоциативных связей вкуса, запаха и зрительных стимулов. Ее активация при эмоциональной оценке запаха у человека показана с использованием многочисленных современных нейрофизиологических методов. Существуют данные о том, что орбитофронтальная кора (особенно в левом полушарии) является главным гедоническим центром обонятельного анализатора. Различные запахи вызывают активацию различных областей коры, и каждая из них 127 ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ отвечает за «свой» аспект сенсорной информации. Так, правое полушарие задействовано в восприятии степени знакомости запаха и в наименьшей мере его интенсивности, тогда как левое полушарие кодирует гедонический, эмоционально-окрашенный характер запаха (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). Есть данные, позволяющие полагать, что у современного человека механизм кратковременной памяти на запах находится в гиппокампе. Обонятельная система — единственная сенсорная система, которая имеет прямые корковые проекции, минуя релейные таламические ядра. Нейроанатомические и нейрофизиологические связи обонятельного анализатора с лимбической системой и другими структурами мозга, ответственными за эмоции, указывают на принципиальное взаимовлияние обоняния и эмоционального поведения. Важную роль здесь играют обонятельные луковицы и миндалина, сопрягающие обонятельный анализатор и эмоциогенные структуры мозга в единую древнюю систему, называемую ранее обонятельным мозгом, а позднее лимбической системой. Существование такой системы эволюционно необходимо для обеспечения оперативного реагирования организма на биологически значимые запаховые стимулы и не характерно для других сенсорных систем организма. Именно поэтому нарушения обоняния различного генеза тесно связаны с эмоциональной сферой и способны приводить к появлению стойких негативных эмоций, повышенной тревожности и депрессии. Одностороннее поражение обонятельных путей первых (до обонятельной луковицы) и вторых нейронов (от обонятельной луковицы до обонятельного треугольника) при различных заболеваниях носовой полости или при локализации патологического процесса в лобной доле и на основании мозга вызывает гипосмию и аносмию на стороне поражения. Но часть аксонов третьих нейронов (после обонятельного треугольника) делает перекрест в области передней спайки мозга, поэтому они достигают корковых проекционных зон как своей, так и противоположной сторон, и одностороннее поражение обонятельных путей в пределах третьих нейронов, включая корковые обонятельные центры, не сопровождается расстройствами обоняния. Локализация патологического очага в височных долях вызывает раздражение обонятельного анализатора. В таких случаях появляются обонятельные галлюцинации. Их содержанием являются запахи, иногда приятные, чаще же зловонного характера. Запахи могут исходить из окружающей атмосферы, от предметов обихода, от самого больного. Как нередкий и ранний симптом обонятельные галлюцинации встречаются при шизофрении, а также могут являться предвестником эпилептического припадка (обонятельная аура). Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, вышерассмот-ренная, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов. Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокрин-ными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции OR ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей. Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Примерно у 7—8%, а по другим данным — до 19% испытуемых вомероназальные ямки обнаруживаются с одной из сторон. По одним данным, нет полной определенности в том, существуют ли у человека полноценные вомероназальные нервы, поскольку нервные волокна, идущие от вомероназального органа, содержат нейроны конечного или тройничного нерва (А. В. Калуев). По другим данным, специальный вомероназальный нерв связывает эту часть обонятельного анализатора непосредственно с гипоталамусом, отвечающим, в частности, за выработку половых гормонов. На сегодняшний день не обнаружено неокортикальных проекций вомероназального органа, что позволяет говорить о том, что подобная обонятельная чувствительность может быть не связана с когнитивными функциями мозга, реализуя свои поведенческие эффекты на более примитивном, подсознательном уровне (большинство феромонов при воздействии на обонятельный анализатор не вызывают каких-либо осознаваемых запаховых ощущений). Электроэнцефалографические исследования на волонтерах показали, что при действии беззапаховых феромонов активируются не кортикальные, а передние таламические структуры. Активность феромонов зависит от времени года, от эмоционального состояния человека, от его здоровья и возраста. Например, феромоны начинают интенсивно выделяться в период полового созревания, к старости же этот процесс прекращается. Вкусовой анализатор обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта (вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции). Он обеспечивает отказ от вредных соединений и выбор пищи, соответствующей потребностям организма. Первичная переработка вкусовых сигналов происходит на уровне периферических рецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют его центральные структуры. Анатомически он включает вкусовые луковицы, расположенные на слизистой оболочке языка (рис. 72); волокна нескольких черепно-мозговых нервов, каждый из которых функционально обслуживает разные участки языка — в основном язычный (одна из периферических ветвей тройничного нерва, в состав которой входят и волокна лицевого нерва) и языкоглоточный; ядра одиночного (солитарного) пути в продолговатом мозге; некоторые ядра таламуса; крю- по ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ  чок парагиппокампальной извилины; островок; нижние участки соматосенсорной зоны (рис. 73). Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель — пища, поступающая в полость рта, возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов. Вкусовые ощущения (иногда говорят даже о вкусовых образах) являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Стороны вкусовых ощущений, которые определяются как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Возникновение ощущения при прикосновении к языку электрических контактов со слабым постоянным током объясняется электролизом и образованием ионов. Исследованиями показано, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20 "С; при согревании краев или кончика языка до 35 °С ощущается сладкий вкус. Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на Рис. 72. Вкусовая луковица, обращенная в сторону поры языка (по Carlson)  Рис. 73. Схема проводящих путей вкусового анализатора: / — язычный нерв; 2 — языкоглоточный нерв; 3 — общий тракт; 4 — ядра одиночного пути; 5— крючок парагиппокампальной извилины; 6— нижние участки сенсомоторной зоны ПП |