ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ. Дыхательный аппарат
Скачать 0.61 Mb.
|
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ Дыхательный аппарат — apparatus respiratorius обеспечивает обмен газов между атмосферным воздухом и кровью. Из воздуха в кровь поступает необходимый для жизни кислород, а из крови в воздух углекислый газ. У домашних животных газообмен происходит в легких, которые находятся в грудной клетке (рис. 253). Сокращения мышц вдыхателей и выдыхателен поочередно расширяют и сужают грудную клетку, а вместе с ней и легкие. Это обеспечивает насасывание воздуха через воздухопроводящие пути в легкие (вдох) и его обратное выталкивание (выдох). Сокращениями дыхательных мышц управляет нервная система. Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым воздухом из организма удаляется часть воды (в виде пара), избыток тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях (гортань) воспроизводятся звуки. Воздухопрбводящие пути имеют общий участок (глотку) с аппаратом пищеварения, что ветеринарным работникам следует учитывать при проведении некоторых лечебно-профилактических мероприятий у животных (введение носопищеводного зонда и rap.). Участок воздухопроводящих путей ростральнее глотки представлен носовой полостью, участок каудальнее ее — гортанью и трахеей. Являясь жизненно необходимым для организма, дыхательный аппарат оказывает большое влияние на деятельность всех других систем. В то же время через дыхательные пути в организм могут проникать болезнетворные агенты как незаразного (холод, газы, пыль), так и заразного (микробы, вирусы, паразиты) характера. Успешная профилактика и лечение вызываемых этими агентами болезней составляет одну из главных профессиональных задач ветеринарного врача. При этой знание строения дыхательного аппарата необходимо не только для понимания механизма возникновения и развития болезней, но и для успешного проведения профилактических, диагностических и лечебных мероприятий (обследование легких, патологоанатомическое вскрытие, введение лекарственных веществ через дыхательные пути, хирургические операции и др.). Рис. 253. Схема строения дыхательного аппарата Развитие органов дых а н и я. Строение органов дыхания у различных животных зависит от условий их существования. У водных животных (круглоротые, рыбы) органы дыхания — жабры. У рыб они представляют собой два ряда боковых жаберных щелей, соединяющих переднюю кишку с внешней средой. Между соседними щелями расположены жаберные дуги, снабженные густой сетью кровеносных капилляров. При прохождении воды через жаберные щели растворенный в воде кислород поступает в кровь жаберных сосудов, а в воду из крови выделяется углекислота. С переходом животных к наземному существованию жабры постепенно заменяются легкими. В филогенезе легкие развиваются из парного плавательного пузыря рыб, который сообщается с вентральной стенкой передней кишки. Носовая полость млекопитающих является результатом преобразований обонятельных ямок водных животных. В эмбриогенезе домашних млекопитающих обонятельные ямки, расположенные над верхней губой зародыша, углубляются и прорываются в ротовую бухту, превращаясь в каналы. Носовая полость возникает в результате разделения первичной ротовой полости (бухты) на два этажа: верхний — носовую полость и нижний — ротовую полость. Это разделение происходит с помощью растущих навстречу друг другу боковых нёбных складок, образующих твердое и мягкое нёбо. Место срастания складок друг с другом заметно в виде нёбного шва. Как аномалия развития в практике встречаются случаи отсутствия у новорожденных животных твердого нёба. Возникновение гортани в эмбриогенезе домашних животных начинается вслед за образованием трахейно-легочного выступа первичной кишки. Хрящи и мышцы гортани развиваются из материала висцеральных дуг. Трахея и легкие как совместный зачаток возникают у домашних млекопитающих в виде непарного выроста вентральной стенки глотки позади последних жаберных карманов. У крупного рогатого скота это происходит на четвертой неделе зародышевого развития. В формировании зачатка вначале участвует только энтодерма, а позднее — и окружающая мезенхима. Каудальный слепой конец зачатка образует правую и левую почки — первичные бронхи (рис. 254). Из них правый, более крупный, делится на три почки, а левый — на две почки. Этим и обусловлено наличие в правом легком большего количества долей, чем в левом. Каждая из возникших почек позднее многократно ветвится, в результате чего формируются бронхиальные ветви легкого. Из энтодермы развивается эпителиальная выстилка воздухопроводящих и дыхательных путей, а из мезенхимы — хрящи и мышцы трахеи и бронхов, межуточная соединительная ткань, сосуды. Развивающиеся легкие впячиваются в правый и левый плевральные мешки по обе стороны от сердца. НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ Нос — nasus — вместе с ртом составляют у животных передний отдел головы — морду. Нос вмещает парную носовую полость, являющуюся начальным отделом воздухопроводящих путей. В носовой полости вдыхаемый воздух обследуется на запахи, обогревается, увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полость сообщается с внешней средой через ноздри, с глоткой — через хоаны, с конъюнктивальным мешком — через слезно-носовой канал; а также с околоносовыми пазухами. На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень. Верхушка носа располагается над верхней губой и вместе с ней у крупного рогатого скота составляет носогубное зеркало (рис. 255). Оно лишено волос, мелкими бороздками разделено на дольки и содержит многочисленные серозные железы. Благодаря секрету этих желез поверхность носогубного зеркала у здоровых животных всегда влажная и холодная на ощупь, а у животных с повышенной температурой тела сухая и горячая. Вокруг носогубного зеркала имеются редкие синуозные (осязательные) волосы. Рис. 255. Верхушка носа На верхушке носа находятся два отверстия, ведущие в носовую полость, — ноздри — nares, ограниченные крыльями носа. У крупного рогатого скота ноздри сравнительно небольшие, широко расставлены, имеют овальную форму с дорсолатеральным крыловым желобом. Крылья носа поддерживаются носовыми хрящами (рис. 256). Рис. 256. Хрящи носа Спинка носа служит сводом носовой полости; в ее основании лежат передние части лобных костей, носовые кости и хрящи носа. Без заметных границ спинка носа латерально переходит в боковые стенки носа, а каудально — между глазницами — в корень носа. В основе боковых стенок лежат носовые отростки верхнечелюстных и резцовых костей, а также хрящи носа. В основе корня носа расположены продырявленная пластинка решетчатой кости и попе-речная пластинка лобной кости. Носовая полость — cavum nasi носовой перегородкой разделена на правую и левую части. Основу носовой перегородки образует гиалиновый хрящ, являющийся продолжением вперед перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Дорсальным краем хрящ носовой перегородки прикрепляется к носовым и отчасти лобным костям, а вентральным краем соединяется с сошниковым желобом. Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хряща отходят вправо и влево дорсальные и вентральные боковые хрящи носа. В основе крыльев носа имеются крыловые хрящи, неодинаковые у разных животных. У к р у п н о го рогатого скота в дорсальном (медиальном) крыле заложена пластинка крылового хряща, а в вентральном (латеральном) крыле — якоревидный хрящ, являющийся продолжением пластинки. Крылья носа утолщены и малоподвижны. Дорсальные и вентральные боковые хрящи срастаются между собой в задней части носочелюстной вырезки, участвуя в формировании боковой стенки носа. Небольшая передняя часть носовой полости выстлана кожей и называется преддверием носа — vestibulum nasi. Остальная часть — собственно носовая полость — cavum nasi выстлана слизистой оболочкой. Слизистая оболочка носовой перегородки гладкая, а в области боковой стенки и корня носа складчатая, в форме двух носовых раковин (рис. 257). В основе складок слизистой оболочки имеются тонкие, пористые, свернутые в трубочки костно-хрящевые пластинки — костные раковины. Носовые раковины подразделяют каждую половину носовой полости на четыре носовых хода: до-рсальный, средний, вентральный и общий. Дорсальный носовой ход — meatus nasi dorsalis обонятельный, расположен между сводом носовой полости и длинной узкой дорсальной носовой раковиной, кзади ведет в лабиринт решетчатой кости. Средний носовой ход — meatus nasi medius смешанный, обонятельно-дыхательный, находится между дорсальной и вентральной раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта и сообщается с околоносовыми пазухами. Вентральная носовая раковина широкая. Продольной перегородкой она разделена на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть сообщается со средним носовым ходом, а вентральная — с вентральным ходом. Рис. 257. Носовая полость крупного рогатого скота в продольном разрезе Вентральный носовой ход — дыхательный, располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости, ведет в хоаны, у крупного рогатого скота в каудальной своей части сообщается с соименным ходом другой стороны. Общий носовой ход — meatus nasi communis тоже смешанный, занимает пространство между носовой перегородкой и медиальной поверхностью носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он сообщается с тремя описанными ходами, переходит кзади в носоглоточный ход, который через хоану открывается в носоглотку. Функциональные особенности различных носовых ходов связаны с особенностями гистологического строения их слизистой оболочки. В дорсальном носовом ходе и лабиринте она содержит обонятельные клетки, а в остальной части покрыта мерцательным эпителием. Под слизистой оболочкой носовой перегородки и дна носовой полости находится густое венозное сплетение. Большое содержание крови в этом сплетении способствует согреванию вдыхаемого воздуха, а складчатый рельеф слизистой оболочки и секрет ее желез обеспечивает его увлажнение и очищение от пыли. Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины продолжается вперед как прямая складка носа (см. рис. 257, 6), которая сглаживается в преддверии носа. Впереди вентральной раковины образованы две складки: расположенная дорсально крыловая складка и вентрально от нее — складка дна. В складке дна на границе с кожей преддверия открывается щелевидное слезно-носовое отверстие слезно-носового протока, отводящего слезы с конъюнктивы глаз. Передний отдел вентрального носового хода сообщается с ротовой полостью узким носонёбным каналом, который открывается отверстием сбоку от резцового сосочка. В носонёбный канал открывается, в свою очередь, рудиментарный сошниково-носовой орган. Он представляет собой узкую хрящевую трубочку, выстланную слизитой оболочкой и заполненную жидкостью. Трубочка располагается справа и слева вдоль вентрального края носовой перегородки. Задний слепой конец трубочки достигает уровня 3—4-го коренного зуба. Орган участвует в выполнении обонятельной функции. У мелких жвачных имеется носовое зеркало треугольной формы со срединным желобом. Ноздри имеют удлиненную S-образную форму. У свиньи в связи с образом жизни диких предков верхушка носа с верхней губой образует хоботок («пятачок») — rostrum, имеющий форму диска. От спинки и боковых стенок носа диск отграничен валиком. В коже хоботка имеются железы и многочисленные рецепторы, а ее поверхность покрыта сетью мелких борозд и редкими короткими чувствительными волосками. Ноздри небольшие, округло-овальные. В основе хоботка заложена хоботная кость, соединенная с носовой перегородкой, носовыми и резцовыми костями. От дорсальной части хоботной кости вправо и влево отходят загнутые вниз крыловые хрящи, а от вентральной части той же кости — латеральные добавочные хрящи. Крыловой и добавочный хрящи лежат в основе дорсолатеральной и латеровентральной стенок ноздри. Носовая полость относительно длинная и узкая. Правый и левый вентральные носовые ходы в своей задней части, как и у жвачных, сообщаются друг с другом. Здесь открывается вторым отверстием слезно-носовой проток. Зона расположения подслизистого венозного сплетения более обширна, чем у крупного рогатого скота. У лошади носового зеркала нет. Верхняя губа без заметных границ переходит в спинку носа. Ноздри большие, по форме напоминают перевернутую запятую. Верхняя суженная часть ноздри служит входом в носовой дивертикул. Этот дивертикул имеет конусовидную форму, глубину до 5—7 см, вершиной направлен кзади, выстлан волосатой кожей. Его наличие у лошади ветеринарному врачу необходимо учитывать, в частности, при введении в носовую полость носоглоточного зонда. Основой медиального крыла носа является крыловой хрящ, на котором дорсолатерально имеется пластинка, а вентролатерально — рожок. Из боковых хрящей носа развит лишь дорсальный, поэтому латеральное крыло и боковая стенка носа не имеют хрящевой основы. Мягкая боковая стенка и щель между началом дивертикула и носовой полостью делают возможным широкое раскрытие ноздрей при интенсивном дыхании. Дорсальная и вентральная носовые раковины внутренними перегородками разделены на ростральные и каудальные части (рис. 258). Ростральные части раковин сообщаются со средним носовым ходом. Каудальные части замкнуты и со средним носовым ходом непосредственно не соединяются. Каудальный отдел дорсальной раковины сообщается с лобной пазухой, а каудальная часть вентральной раковины — с челюстной пазухой. Рис. 258. Носовая полость лошади в поперечном разрезе (впереди лицевого гребня) Средняя часть прямой складки дорсальной раковины двойная, кпереди сливается в одну. В основе крыловой складки имеется S-образный хрящ, являющийся придатком вентральной раковины. Крыловидная складка направлена к пластинке крылового хряща, где постепенно сглаживается. Носонёбный канал слепой: его отверстие со стороны ротовой полости закрыто нёбными отростками носовой перегородки. Подслизистое венозное сплетение сильно развито, особенно в дыхательной части слизистой оболочки. Отверстие слезно-носового канала открывается на границе преддверия у основания носовой перегородки. Нос собаки выступает за передний край резцовых костей благодаря длинному хрящевому остову. Верхушка носа хорошо выражена, подвижна. Носовое зеркало пигментировано, разделено срединной бороздой и окружает кончик носа со всех сторон. Ноздри имеют форму короткой запятой, конец которой представляет собой глубокую крыловую вырезку. Основой дорсомедиального крыла носа является дорсальный боковой хрящ носа, а основой вентролатерального крыла — добавочный латеральный хрящ. Носовая полость собаки отличается сложностью рельефа слизистой оболочки. Это обусловлено наличием чрезвычайно сложных завитков и ходов вентральной носовой раковины, обонятельного лабиринта, а также многочисленными складками в переднем отделе носовой полости. Кроме обычных прямой, крыловой и складки дна имеются еще косая и параллельные складки. Носослезный проток открывается, как и у свиньи, вторым отверстием в задний отдел вентрального носового хода. Иннервация носовой полости осуществляется обонятельным (I пара черепных нервов), клинонёбным и подглазничным (ветви V пары) нервами. Кровоснабжается ветвями верхней челюстной артерии — решетчатой, клинонёбной. ПРИДАТОЧНЫЕ НОСОВЫЕ ПАЗУХИ Придаточные носовые пазухи — sinus paranasals представляют собой заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой полости между наружными и внутренними пластинками некоторых плоских костей черепа. В частности, такие пазухи имеются в верхнечелюстной, лобной, клиновидной, нёбной костях. Наличие и степень развития отдельных пазух имеют значительные видовые и возрастные особенности. Видовые особенности связаны с мощностью жевательного аппарата, наличием рогов и другими факторами. С возрастом околоносовые пазухи имеют тенденцию к расширению. Для ветеринарного врача важным является то обстоятельство, что околоносовые пазухи сообщаются с носовой полостью. В связи с этим воспалительные процессы со слизистой оболочки носовой полости могут легко распространяться на пазухи, что осложняет течение болезней. Верхнечелюстная пазуха — sinus maxiilans у крупного рогатого скота обширная. Спереди она достигает уровня третьего коренного зуба, а сзади — костного слезного пузыря. Медиально на уровне 5—6-го коренного зуба пазуха сообщается широким носо-челюстным ходом со средним носовым ходом, вентрально — с нёбной пазухой, а дорсокаудально — с полостью слезной кости. Лобная пазуха — sinus frontalis очень велика (см. рис. 257, 10), простирается от межглазничной области до чешуи затылочной кости. Несколькими мелкими отверстиями пазуха сообщается со средним носовым ходом. Наружная и внутренняя стенки пазухи соединены друг с другом многочисленными костными мостиками. Клиновидная пазуха — sinus sphenoidalis относительно невелика, сообщается с вентральным носовым ходом. Нёбная пазуха — sinus palatinus довольно обширна, расположена в нёбном отростке верхней челюсти и в нёбной кости. У овцы, как и у других домашних животных, кроме крупного рогатого скота, в верхнечелюстной пазухе имеется уплощенная латеральная железа. Она расположена в подслизистом слое латеральной стенки пазухи. Выводной проток железы проходит под слизистой оболочкой среднего носового хода и открывается отверстием в области прямой складки дорсальной носовой раковины. Лобная пазуха менее обширна, занимает только лобные кости. Клиновидная пазуха отсутствует. У свиньи верхнечелюстная пазуха простирается за пределы верхнечелюстной кости в слезную, а у старых животных также в нёбную и скуловую кости. Обширная лобная пазуха костными перегородками разделена на несколько (до 6—8) отдельных пазух. Узкими отверстиями они сообщаются со средним носовым ходом, с теменной пазухой, а через нее и с затылочной пазухой. Клиновидная пазуха большая, расположена в теле, височных крыльях и крыловидных отростках кости, а частично и в чешуе височной кости. Сообщается с вентральным носовым ходом. У лошади верхнечелюстная пазуха сзади ограничена бугром верхней челюсти, а вперед простирается в зависимости от возраста до 2—4-го коренного зуба. У новорожденных и молодых животных пазуха менее обширна, чем у зрелых и старых. Дорсально она заходит в слезную и скуловую кости. В области 4—6-го коренного зуба разделяется перегородкой на малую — ростральную и большую — каудальную челюстные пазухи. Малая челюстная пазуха сообщается со средним носовым ходом и задним отделом вентральной раковины. Большая челюстная пазуха сообщается с лобно-раковинной и клинонёбной пазухами, а также со средним носовым ходом. Лобная пазуха, сообщаясь с задним отделом дорсальной носовой, раковины, образует лобно-раковинную пазуху. Ее передняя граница лежит на уровне 5-го коренного зуба, а задняя — на уровне височно-челюстного сустава. Лобно-раковинная пазуха сообщается с верхнечелюстной пазухой, а через нее —с носовой полостью. Клинонёбная пазуха — sinus sphenopalatine расположена в теле клиновидной кости и вертикальной пластинке нёбной кости, сообщается с вентральным носовым ходом. У с о б а к и верхнечелюстной пазухи нет. Лобная пазуха большая, разделена костной перегородкой на ростральный и каудальный отделы. Передний отдел сообщается со средним носовым ходом. ГОРТАНЬ Из носовой полости вдыхаемый воздух через хоаны и дыхательную часть глотки проходит в вентрокаудальную ее часть, где под входным отверстием пищевода расположен вход в гортань. Гортань — larynx является отделом дыхательной трубки, расположена между глоткой и трахеей. Своеобразие строения гортани позволяет ей выполнять помимо проведения воздуха и другие функции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи, является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно соединенными между собой хрящами, на которых прикрепляются мышцы гортани и глотки. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой. Хрящи гортани (рис. 259) обеспечивают зияние ее просвета для проведения воздуха, соединены между собой связками или суставами и двигаются мышцами. Основным является кольцевидный хрящ. Впереди него и снизу располагается щитовидный, а впереди и сверху — два черпаловидных и надгортанный хрящ, расположенный у входа в гортань снизу. Рис. 259. Хрящи гортани Кольцевидный хрящ — cartilago cricoidea гиалиновый, состоит из пластинки и дужки. Пластинка расположена дорсально, снаружи имеет мышечный отросток. На переднем крае пластинки заметны фасетки для сочленения с черпаловидными хрящами. У рогатого скота пластинка образует с дужкой острый угол. Каудально-коль-цевидный хрящ соединен с трахеей. Щитовидный хрящ — cartilago thyroidea гиалиновый. Он представляет собой желобообразную пластинку, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На хряще различают вентральную среднюю часть — тело и две боковые пластинки. У р о га -того скота боковая пластинка имеет прямоугольную форму. На дорсальном крае пластинки выступают передние и задние рожки. Передние рожки отделены от боковой пластинки щитовидной вырезкой (5); с помощью связки они соединяются с большими рожками подъязычной кости. Щитовидная вырезка затянута связкой, в которой остается отверстие для прохождения краниального гортанного нерва. Задние рожки тоже связкой соединяются с кольцевидным хрящом. Черпаловидный хрящ — cartilago arytenoidea — парный, неправильной формы. На нем различают гиалиновое тело и эластический рожковый хрящ (7), выступающий от тела вперед и загнутый крючком дорсально. На теле снаружи имеется мышечный гребень, а вентрально выступает голосовой отросток, на котором закрепляются голосовые связки и мускул. Черпаловидные хрящи соединяются суставами с пластинкой кольцевидного хряща. Надгортанный хрящ (надгортанник — epiglottis) — эластический, овально-листовидной формы, служит основой надгортанника. Основание хряща соединено связкой с телом щитовидного хряща, вершина отогнута вперед. У свиньи (см. рис. 259, б) гортань относительно длинная. Дужка кольцевидного хряща расположена косо по отношению к пластинке. Щитовидный хрящ, как и гортань в целом, длинный. Передние рожки хряща и щитовидная вырезка отсутствуют. Свободные концы рожков черпаловидных хрящей раздвоены; между ними и пластинкой кольцевидного хряща расположен маленький промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ широкий округлый. У лошади (см. рис. 259, в) дужка кольцевидного хряща расположена перпендикулярно к пластинке. Тело щитовидного хряща имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку, а рострально от вырезки на вентральной поверхности — гортанное утолщение. Пластинки щитовидного хряща имеют ромбовидную форму; на их латеральных поверхностях заметна косая линия — место прикрепления мышц. Надгортанный хрящ характерен вытянутой треугольно-листовидной формой и наличием маленьких клиновидных хрящей, отходящих вправо и влево от его основания. Щитовидный и черпаловидные хрящи соединяются с кольцевидным хрящом суставами. У собаки (см. рис. 259, г) гортань короткая и широкая/ Пластинка и дужка кольцевидного хряща тоже широкие. Щитовидный хрящ короткий и высокий; на его пластинке заметна косая линия. Между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидного хряща имеется промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ ромбовидной формы. У его утолщенного основания — стебелька — справа и слева располагаются клиновидные хрящи, соединенные связками с черпаловидными хрящами. Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой, которая переходит на гортань с глотки и языка, а каудально продолжается в слизистую оболочку трахеи (рис. 260). Вход в гортань ограничен снизу надгортанником, сверху — рожками черпаловидного хряща, а с боков — черпаловидно-надгортанными складками. Надгортанник, в основе которого лежит надгортанный хрящ, закрывает вход в гортань при глотании. Черпаловидно-надгортанные складки с надгортанника переходят на рожковые хрящи черпаловидных хрящей. Слизистая оболочка гортани между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща образует справа и слева поперечную складку — голосовую губу — labium vocalis. Последняя разделяет полость гортани на краниальную часть — преддверие гортани и каудальную — собственно полость гортани. Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием, а слизистая собственно гортани — мерцательным эпителием. В голосовой губе заложены голосовая связка и голосовая мышца. Пространство между правой и левой голосовыми губами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при выдохе издаются и регулируются звуки. Пространство дорсальцее голосовых губ между черпаловидными хрящами является дыхательной щелью. У мелких жвачных имеется средний карман — небольшое углубление вентральной стенки преддверия позади надгортанника. У свиньи голосовые губы направлены косо назад и вниз. Узким углублением — боковым гортанным карманом они разделены на большие передние и малые задние. Имеется и средний карман. У лошади голосовые губы направлены косо вперед и вниз. Слизистая оболочка впереди голосовых губ образует значительные углубления — боковые гортанные карманы, а впереди карманов — кармашковые складки. Средний карман выражен. У собаки голосовые губы большие. Боковые карманы хорошо выражены, вентрально соприкасаются друг с другом. Мышцы гортани. На гортань действуют три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы гортани. Первые две группы смещают отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы — гортань в целом (рис. 261). Рис. 260. Продольный разрез гортани и трахеи Рис. 261. Мышцы гортани Расширители входа в гортань. Кольцевидно-черпаловидная дорсальная мышца — парная, начинается от мышечного отростка кольцевидного хряща, оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Своим сокращением поднимает черпаловидные хрящи, расширяя вход в гортань и напрягая голосовые губы. Кольцевидно-щитовидная мышца — парная, начинается на наружной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща вдоль его каудального края. Опускает щитовидный хрящ, расширяя этим вход в гортань и напрягая голосовые губы. Подъязычно-надгортанная мышца начинается на теле подъязычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед, открывая вход в гортань после акта глотания. Суживатели входа в гортань. Кольцевидно-черпаловидная латеральная мышца — парная, расположена медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Опускает черпаловидный хрящ, расслабляет голосовые губы. Голосовая мышца — парная, заложена в голосовой губе между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща. Расслабляет голосовые губы. Желудочковая мышца — расположена в кармашковой складке параллельно голосовой мышце, действует с ней одинаково. У жвачных и свиньи слита с голосовой мышцей. Черпаловидная поперечная мышца — непарная, расположена дорсально поперек черпаловидных хрящей между их мышечными гребнями. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые губы. На гортань в целом действуют: грудино-щитовидная мышца — оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам-напря-гателям голосовых губ; подъязычно-щитовидная мышца — подтягивает гортань вперед к подъязычной кости при глотании. Иннервация гортани осуществляется ветвями X пары черепных нервов — краниальным и каудальным гортанными нервами. Крово-снабжается ветвью общей сонной артерии — гортанной артерией. ТРАХЕЯ Трахея — trachea служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обеспечивается имеющимися в ее стенке не замкнутыми сверху кольцами из гиалинового хряща. Изнутри трахея выстлана слизистой оболочкой, снаружи покрыта в области шеи адвентицией, а в грудной полости —серозной оболочкой. Трахея простирается от гортани до основания сердца, где делится на два бронха. Место деления на-зывается бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины шеи, в связи с чем количество ее хрящевых колец колеблется от 32 у свиньи до 60 у лошади.В области шеи трахея прилежит своей дорсальной поверхностью к длинной мышце головы и шеи, а также пищеводу; ее вентральная поверхность прикрыта грудино-головной, грудино-щитовидной и грудино-подьязычной мышцами. В грудной полости трахея лежит дорсально от сердца между листками средостения. Рис. 262. Поперечный разрез трахеи Трахейные хрящи соединяются друг с другом кольцевидными (трахейными) связками. Свободные концы хрящей входят в состав дорсальной перепончатой поверхности трахеи. Эта поверхность образована поперечными кольцевидными связками, соединяющими концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами, расположенными под слизистой оболочкой (рис. 262). Сокращения этих мышц могут значительно суживать просвет трахеи. Слизистая оболочка трахеи покрыта мерцательным эпителием, содержит серозные, слизистые и смешанные железы. Подслизистый слой развит между хрящами и в дорсальной стенке трахеи. У крупного рогатого скота трахея сжата с боков, дорсальный край ее заострен. Диаметр трахеи 4—4,5 см; хрящей 45—50 шт. Бифуркация расположена на уровне 5-го ребра. Краниальнее бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх для правой краниальной доли легкого. У с в и н ь и трахея цилиндрическая, хрящей 32—36. Бифуркация трахеи находится на уровне 4—5-го ребра. Краниальнее бифуркации отделяется, как и у жвачных, трахейный бронх для правой краниальной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой. У лошади трахея слегка сплюснута сверху вниз, ее диаметр 4— 7 см; хрящевых колец 48—60. Бифуркация трахеи — на уровне 5— 6-го ребра. Концы хрящей накладываются друг на друга. У собаки трахея цилиндрическая, хрящей 42—46. Бифуркация расположена на уровне 4-го ребра. Концы хрящей друг на друга не накладываются. Трахеальная поперечная мышца расположена дорсально от хрящей. ЛЕГКИЕ Легкие — pulmones (pneumones) — главные органы дыхания, в которых непосредственно происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосновения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соответствии с этим воздухоносные пути легких — бронхи подобно дереву многократно ветвятся и оканчиваются многочисленными мелкими пузырьками — альвеолами. У крупных домашних животных количество альвеол достигает 500 млн, а их суммарная площадь — 500 м2. Альвеолы образуют паренхиму легких. Кровеносные сосуды ветвятся параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают альвеолы; здесь и осуществляется газообмен. Таким образом, основными компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные сосуды. Соединительная ткань объединяет их в парный компактный орган — правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше левого, так как влево смещено сердце, расположенное между легкими. Легкие вместе с сердцем и некоторыми другими органами занимают всю грудную полость (рис. 263), прилегая к ее стенкам. Вследствие этого вместе они имеют форму усеченного конуса (рис. 264), несколько сдавленного с боков. Вогнутое и косо поставленное основание конуса обращено каудовентрально и прилежит к выпуклой поверхности диафрагмы, а верхушка расположена около первого ребра. Рис. 263. Топография легких (вид справа) На каждом легком различают поверхности: латеральную — реберную, прилежащую к ребрам, медиальную — средостенную, прилежащую к средосте-нию, каудовентральную — диафрагмальную, прилежащую к диафрагме, а также междолевые. На средостенной поверхности заметны вдавления: сер-дечное, аортальное, пищеводное и желоб задней полой вены как отпечатки расположенных между легкими соответствующих органов. Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой дорсальный край (см. рис. 263) прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхности. Каждое легкое у большинства домашних животных краниальной и каудальной междолевыми щелями разделено на три доли: краниальную, среднюю и каудальную. На правом легком со стороны средостенной поверхности имеется добавочная доля (рис. 265). У жвачных, кроме того, правая краниальная доля вырезкой разделена на две лопасти — переднюю и заднюю. На средостенной поверхности имеется углубление — ворота легкого. Здесь в орган входят главный бронх, легочная артерия и выходят легочные вены. Вместе они образуют корень легкого. У жвачных в правую краниальную долю входит трахейный бронх. Поверхность легких покрыта плеврой, переходящей на тупой край легких со средостения. Главный бронх в толще тупого края каждого легкого направляется каудально (см. рис. 265). От него у жвачных отделяется по одному крупному бронху слева в краниальную и среднюю, а справа в среднюю и добавочную доли легкого. В каудальной доле главный бронх отдает несколько сегментальных дорсальных и вентральных бронхов. Трахейный бронх разделяется на два соответственно двум лопастям правой краниальной доли. Хрящевые кольца главного бронха в отличие от колец трахеи замкнутые. Крупные бронхи делятся на средние, а средние на мелкие. Ветви мелких бронхов — концевые бронхи, или бронхиолы, имеют диаметр около 1 мм и вступают в дольки легкого. Совокупность всех бронхов легкого от главного до концевых составляет воздухопроводящие пути и называется бронхиальным деревом. Рис. 264. Легкие крупного рогатого скота Рис. 265. Легкие По мере ветвления и уменьшения диаметра бронхов их хрящевая основа, а также железы слизистой оболочки постепенно исчезают. Параллельно этому возрастает количество гладкой мышечной ткани в стенках мелких бронхов, которая своим сокращением регулирует ширину их просвета и поступление воздуха в дольки легкого. Чрезмерное самопроизвольное сокращение мышечного слоя мелких бронхов приводит к удушью. По вступлении в легочную дольку (рис. 266) концевая бронхиола делится на 2—3 дыхательные (респираторные) бронхиолы диаметром около 0,5 мм. Дыхательные бронхиолы делятся на альвеолярные ходы, а последние — на альвеолярные мешки. Стенка альвеолярного мешка образует многочисленные конечные легочные пузырьки — альвеолы диаметром 0,1—0,14 мм. Альвеоль в небольшом количестве имеются также на стенках дыхательных ходов и дыхательных бронхиол. Совокупность воздухоносных путей от дыхательных бронхиол до альвеол включительно образует альвеолярное дерево и является дыхательным (респираторным) отделом легкого, где осуществляется газообмен. Альвеолярное дерево одной концевой бронхиолы вместе со связанными с ним кровеносными и лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами составляют структурно-функциональную единицу легкого — ацинус. Рис. 266. Долька легкого Стенки воздухоносных путей альвеолярного дерева в направлении альвеол продолжают истончаться и в альвеолах представлены лишь одним слоем клеток респираторного эпителия, расположенных на тонкой базальной мембране. Альвеолы оплетены снаружи кровеносными капиллярами и сетью эластических волокон. Эти волокна придают стенкам альвеол способность расширяться при вдохе и сужаться при выдохе. Соединительная ткань заполняет промежутки между дольками, сосудами и нервами. У жвачных междульковая соединительная ткань сильно развита, заметна на поверхности легкого, придавая ему мраморный вид. Масса правого легкого превышает массу левого легкого в 1,4 раза. Масса обоих легких к массе тела у крупных жвачных составляет 0,71%, у мелких жвачных — 1,17%. У свиньи, как и у жвачных, имеется трахейный бронх, но краниальная доля на лопасти не делится. Ячеистая структура поверхности легкого выражена менее отчетливо. Относительная масса легких достигает 0,42%. У л о ш а д и каждое легкое разделяется лишь сердечной вырезкой на краниальную и каудальную доли. Междольковая ткань развита слабо, поэтому поверхность легких гладкая. Относительная масса легких около 1,43%. У собаки междолевые щели глубокие, доходят до главного бронха. Дольки легкого на его поверхности слабо выражены. Относительная масса легких 1,7%. Кровоснабжение. Для газообмена кровь поступает в легкие из правого желудочка сердца по легочному стволу. Для питания стенок бронхов артериальная кровь направляется в легкие по бронхиальной артерии. Иннервация легких осуществляется ветвями блуждающего нерва, симпатического ствола и отростками клеток спинальных ганглиев. Рост и развитие легких, как и других органов дыхания, происходит на всем протяжении внутриутробного периода, продолжается после рождения и завершается с наступлением зрелости тела. Об этом наглядно свидетельствуют возрастные изменения массы легких у крупного рогатого скота. Абсолютная масса легких в период от 2 до 9 мес внутриутробного развития теленка увеличивается с 3,7 до 714 г, т. е. почти в 200 раз. У взрослых животных масса органов достигает 4,5 кг, увеличиваясь с момента рождения в 4—6 раз. Относительная масса легких к массе тела колеблется в разные периоды внутриутробного развития от 1,4 до 4%, а после рождения от 0,27% у месячных телят до 2,58% у девятимесячных и 0,7% у взрослых животных (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972). Приведенные данные свиде-тельствуют о неравномерности роста легких в различные периоды внутри- и вне-утробной жизни, что следует учитывать в ветеринарной практике. |