Гистология. Эктодерма при дифференцировке эктодермы
 Скачать 0.57 Mb.
|
|
Дифференцировка зародышевых листков, образование осевого комплекса зачатков органов у человека на 2-й-3-й неделе развития. Мезенхима. ЭКТОДЕРМА При дифференцировке эктодермы образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и нервного гребня. Кожная эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов полони рта, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища. Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сут нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов. Из эпибласта выделяются клетки прехордальной пластинки, которая включается в состав головного отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика. ЭНТОДЕРМА Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного пузырька и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного пузырька. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из эн то 21.3. Гаструляция и органогенез 757 дермы развиваю тся эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. МЕЗОДЕРМА Этот процесс начинается на 3-й нед эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении У эмбриона на 22-е сут развития имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на $5-е — 43 —44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на три части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму Из сегментных ножек (нефрогонотомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. главу 5). Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька. Соединительная ткань эмбриона й его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством гликозаминогликанов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и 758 Глава 21. Основы эмбриологии человека обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые. На 2-м мес развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные гладкие миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения. На 7-й нед развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8—9-я нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м мес развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок   2. Формирование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека. На 4-е сутки после оплодотворения, в полость матки выпадает морула. Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую погружается бластоциста — инвазия, которая происходит на 6—7 сутки после оплодотворения. Одновременно с процессом имплантации, в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы: инвагинацию — вдавление; эпиболию — обрастание; эмиграцию — выселение, перемещение; деляминацию — расщепление. В эмбриобласте на 6—7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами: деляминацией и иммиграцией. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт — слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов. Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и материю. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций. Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион, амнион, желточный меток и аллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион. Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура — симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты — первичные ворсины. Трофобласт дифференцируется на: цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток. симпластотрофобласт — образуется путем слияния клеток цитотрофобласта Строение хориона: внезародышевая мезенхима; цитотрофобласт; симпластотрофобласт. В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион. Амнион — образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу. Амнион состоит из: эпибласта — будущая эктодерма; • внезародышевая мезенхима; • внезародышевая эктодерма. Желточный мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода. Задняя стенка желточного мешка к 14—16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа. Связь зародыша человека с материнским организмом. Формирование плаценты. Плацента человека, её развитие, строение, функции. Имплантация – это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки). Она начинается на 7–е сутки и длится 40 часов. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла. Обычное место имплантации – верхняя часть матки, передняя или задняя стенка. В имплантации различают 2 стадии: адгезии (прилипания) – зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию инвазии (проникновения) – является основной по продолжительности. После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться). Разрастающийся трофобласт выделяет ферменты, которые разрушают прилегающие участки эндометрия – эпителий и соединительную ткань. Благодаря этому, зародыш постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную ямку, и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия. Одновременно с погружением зародыша, его трофобласт подразделяется на 2 слоя: внутренний – цитотрофобласт – сохраняет клеточное строение наружный – симпластотрофобласт – многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток В течение нескольких дней зародыш питается продуктами распада эндометрия – это обозначается как гистиотрофный тип питания. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполяется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и к 12–13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках стромы эндометрия развивается так называемая децидуальная реакция: разрастаются сосуды, появляется отёчность, клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды. Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза. Плацента человека относится к дисковидной гемохориальной ворсинчатой плаценте. Структурной единицей плаценты является котиледон — это соответствуют разветвлению одной стволовой ворсинки. Стволовая или якорная ворсинка являет собой большой вырост хориальной пластинки, плотно сращенный с децидуальной оболочкой от боковой поверхности которого отходят многочисленные ответвления мелких хориальных пластинок. Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительно-тканными перегородками — септами по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты. Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции — фобриноидом Рора. Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним формирует так называемую замыкающую пластинку, которая препятствует вытеканию крови в полость матки. Функции плаценты: трофическая; выделительная; депонирующая; эндокринная; дыхательная; защитная. 4. Типы плацент млекопитающих.  Понятие о критических периодах во внутриутробном и постнатальном развитии. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие. Вклад П.Г. Светлова в разработку о критических периодах Отдельные ткани и органы формируются в различные периоды роста эмбриона и плода. При этом ткани организма в момент максимальной интенсивности процессов дифференцировки становятся высоко чувствительными к повреждающим воздействием внешней среды (ионизирующая радиация, инфекции, химические агенты и пр.). Такие периоды, для которых характерна повышенная чувствительность к воздействию повреждающих факторов, называют критическими периодами эмбриогенеза. Вероятность формирования отклонений в развитии в критические периоды наиболее высока. В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: развитие половых клеток – овогенез и сперматогенез; оплодотворение; имплантация (7 – 8-е сутки эмбриогенеза); развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3–8-я неделя развития); стадия усиленного роста головного мозга (15–20-я неделя); формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20–24-я неделя); рождение; период новорожденности (до 1 года); Внешние (эндогенные) и внутренние (экзогенные). Внешние - экология. Внутренние - поведение матери ее образ жизни (еда, алкоголь, сигареты, отсутствие приема витаминов и микроэлементов), совместивость матери и плода ребенка по резус-фактору.  |