Эндокринная система. Эндокринная система
 Скачать 0.63 Mb.
|
|
Васкуляризация. Артерии распадаются на капилляры, вены не анастомозируют,а лакунообразно расширяются и собираются в субкапсулярные сплетения, сообщающиеся с венами щитовидной железы. Иннервация. Симпатическая и парасимпатическая. Безмиелиновые волокна заканчиваются терминалями в виде пуговок или колечек между паратироцитами. Вокруг оксифильных клеток нервные терминали принимают вид корзиночек. +Встречаются также инкапсулированные рецепторы. Влияние поступающих нервных импульсов ограничивается сосудодвигательными эффектами. Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные клетки появляются не ранее 5-7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20-25 лет постепенно прогрессирует накопление адипоцитов. В пожилом возрасте обнаруживаются фолликулы, содержащие белковую жидкость. Реактивность и регенерация. Разрастание эпителия околощитовидной железы, приводящее к ее гиперфункции, вызывает нарушение обызвествления костной ткани (остеопороз, остеомаляция) и выведение кальция и фосфора из костей в кровь. При этом происходят разрушение костной ткани, нарастание количества остеокластов, разрастание фиброзной ткани. Кости становятся хрупкими. Гипофункция околощитовидной железы (травмы, удаление во время операции, инфекции) вызывает повышение нервно-мышечной возбудимости, ухудшение сократительной способности миокарда, судороги (мало кальция в крови). Физиологическая регенерация протекает медленно за счет митотического деления паратироцитов. При удалении околощитовидной железы возможна подкожная трансплантация фрагментов железы. Надпочечники Надпочечники - парные органы, в состав которых входят сразу 2 железы: корковое и мозговое вещество РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ, регуляции, физиологического значения. Корковое вещество: образование стероидных гормонов (регулируют обмен углеводов, состав ионов, половые функции - глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны). Функция коры контролируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза и гормонами почек - ренин-ангиотензиновой системой. Мозговое вещество: продуцирование катехоламинов (эпинефрина и норэпинефрина)-влияют на частоту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц, метаболизм углеводов и жиров. Развитие. Закладка корковой части на 5-й нед развития в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки (утолщения образованы крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой)→ собираются в компактное интерреналовое тело. Ацидофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры будущих надпочечников. На 10-й нед внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящими тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной коре надпочечников. В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, составляя большую часть коркового вещества надпочечника. В течение первого года жизни фетальная кора постепенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой. В фетальной коре синтезируются глюкокортикоиды - кортизол и дегидроэпи-андростерон, которые метаболизируются в печени в 16α-производные, из которых образуются в плаценте женские половые гормоны - эстрогены (эстриол, эстрадиол, эстрон). Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются также половые валики - зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов. Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й нед развития в результате миграции клеток нервного гребня. В процессе миграции происходит дивергентная дифференцировка малодиффе-ренцированных клеток в симпатобласты и хромаффинобласты. Хромаффинобласты (нейроэндокринные) внедряются в интерреналовое тело, где размножаются и дифференцируются в хромаффиноциты и дают начало мозговому веществу надпочечников. У зародыша хромаффинные клетки вначале содержат только норадреналин (норэпинефрин), а на поздних стадиях эмбриогенеза появляются хромаффинные клетки, содержащие адреналин (эпинефрин). Симпатобласты, внедрившиеся в интерреналовое тело, дивергентно дифференцируются в нейроны и глиоциты интрамуральных ганглиев. Строение. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя - наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый) +В толще капсулы обнаруживаются скопления клеток коры в виде узелков различных размеров. Основные структурные компоненты надпочечников - корковое и мозговое вещество. Корковое вещество надпочечников Клетки коры надпочечника(кортикостероциты) образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника. В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона(составляющая 15% толщины коры), пучковая зона (75 %) и сетчатая зона (10 %). Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой СТ, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой находится тонкий слой мелких малодифференцированных эпителиальных клеток, благодаря которым происходит регенерация коры и создается возможность возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных). Клубочковая зона образована мелкими кортикостероцитами (12-15 мкм)- формируют округлые скопления («клубочки»). В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. Их гЭПС из мелких пузырьков, между которыми рибосомы. Митохондрий много, они овальной или удлинённой формы, кристы пластинчатые. Хорошо развит комплекс Гольджи. В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды(главный-альдостерон). Основная функция минералокортикоидов - поддержание ионного состава электролитов в организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната, усиливает экскрецию ионов калия и водорода. На синтез и секрецию альдостерона влияет гормон эпифиза адреногломерулотропин, компоненты ренин-ангиотензиновой системы – стимулируют секрецию альдостерона; Тормозят: натрий-уретические факторы. !!!!Простагландины могут оказывать как стимулирующее (Е1 и Е2), так и тормозящее (F1α и F2α) влияние!!! При гиперсекреции альдостерона: задержка натрия→повышение АД→потеря К→мышечная слабость При гипосекреции: потеря Na→гипотензия→задержка К→нарушения сердечного ритма +минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Разрушение или удаление клубочковой зоны приводит к смертельному исходу. Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малодифференцированных клеток-промежуточная. Размножение этих клеток обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона занимает среднюю часть коры, наиболее выражена. Кортикостероциты этой зоны крупные(20 мкм), кубической или призматической формы. На поверхности, обращенной к капиллярам, есть микроворсинки. В цитоплазме много липидов, крупные митохондрии (округлые/овальные, кристы в виде извиты и ветвящихся трубок – везикулярные), развита гЭПС, рибосомы лежат свободно. В этой зоне вместе со светлыми клетками встречаются темные клетки с уплотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках есть гЭПС и шЭПС. !!!Светлые и темные клетки – одни и те же кортикостероциты, но на разных стадиях функционирования. В темных клетках синтез ферментов, которые участвуют в образовании кортикостероидов (поэтому в цитоплазме тёмных клеток много рибосом).По мере выработки стероидов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения готового секреторного продукта в кровь. В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол) - метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования в организме. Глюкокортикоиды ускоряют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков), отложение гликогена в печени и миокарде, мобилизацию тканевых белков. !!!Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфоцитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процессы в организме!!! Сетчатая зона (zona reticularis). В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. Кортикостероциты мелкие и кубические/угловатые/округлые. В них мало липидных включений, много тёмных клеток. Кристы митохондрий трубчатые. ЭПС вакуолярная, хорошо развит комплекс Гольджи, в цитоплазме много свободных рибосом. кубическими, округлыми или угловатыми. В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон (близок к тестостерону по хим составу и действию). Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). +В сетчатой зоне образуются эстрогены и прогестерон, но в небольших количествах. +Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной коры(Х-зона). Ее клетки отличаются ацидофильной цитоплазмой. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации. Мозговое вещество надпочечников Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прослойкой СТ. Образована скоплением крупных округлых клеток - хромаффинных клеток, между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают: а)светлые хромаффинные клетки (адреноциты)- секретируют адреналин б)темные хромаффинные клетки (норадреноциты)- секретируют норадреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100-500 нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины - норадреналин и адреналин. !!!После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках откладывается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом эти клетки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего эти клетки получают наименование хромаффинных/осмиофильных/аргирофильных!!! Электронно-плотные хромаффинные гранулы содержат: биогенные амины (норадреналин, адреналин, ДОФА), пептиды - энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам (APUD-серии клеток)+ в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной НС. Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) –влияют на гладкие мышечные клетки сосудов, пищеварительного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюко-неогенез), липидов (липолиз). Катехоловые амины образуются из аминокислоты тирозина (декарбрксилируется, образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин)), из которого последовательно образуются норадреналин и адреналин. Действие катехоламинов на клетки-мишени реализуется через α- и β-адренергические мембранные рецепторы, связанные с G-белком, активирующим или ингибирующим аденилатциклазу. Образование и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации симпатической нервной системы. Регуляция секреторных функций коры надпочечников. Импульс к производству гормонов пучковой и сетчатой зонами – аденогипофизарный АКТГ. Регуляция клубочковой зоны более сложна. Альдостерон образуется из кортикостерона(биосинтез которого стимулируется АКТГ), начальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Однако переход кортикостерона→альдостерон осуществляется дополнительно ренином (вырабатывается в почке)+ образование альдостерона стимулирует гормон эпифиза адреногломерулотропин. Возрастные изменения. Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение толщины ее зон приближается к 1:9:3. После 59 лет толщина коры уменьшается (в клетках уменьшаются количество и размеры липидных включений, СТ прослойки между эпителиальными тяжами утолщаются). Редукция поражает сетчатую и отчасти клубочковую зону. А ВОТ толщина пучковой зоны относительно УВЕЛИЧИВАЕТСЯ, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста. !!!Мозговое вещество надпочечников не претерпевает отчетливо выраженных возрастных изменений!!!. После 40 лет отмечается гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза. Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую подкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестрирован= простое поступление кортикальных стероидных гормонов из клеток коры в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в его венозное сплетение. С ними в мозговое вещество входят также артерии, берущие начало от подкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми клетками коры надпочечника, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т. е. образование адреналина. В мозговом веществе ветвление кровеносных сосудов: каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду(куда выделяет катехоламины). Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника→впадает в нижнюю полую вену. = в кровь поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивает мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез в печени. Иннервация. Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим нервам. В кору входят постганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миелиновые) волокна. В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ганглиозные нервные клетки. В корковой части (деятельность которой активизируется аденогипофизарным АКТГ), роль прямых нервных импульсов ограничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуществляется исключительно нервными импульсами, поступающими главным образом по чревным нервам. Раздражение последних усиливает отдачу адреналина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови. Реактивность и регенерация. При стрессах, сопровождающихся сильными эмоциональными реакциями страха или ярости, преобладает активность симпатической нервной системы над парасимпатической. При этом повышается не только активность постганглионарных симпатических нейронов, но и секреция клеток мозгового вещества надпочечника. В кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. В результате учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, увеличивается объем циркулирующей крови в сосудах мышц и центральной нервной системы, в кровь из печени выбрасываются запасы глюкозы. Усиленное выделение адреналина и норадреналина клетками мозгового вещества надпочечника происходит и рефлекторно при резком охлаждении, боли и других видах стресса. Физиологическая регенерация коры надпочечника осуществляется при участии подкапсулярных клеток и клеток, расположенных между клубочковой и пучковой зонами, которые находятся под контролем АКТГ аденогипофиза. При удалении одного надпочечника наблюдается компенсаторная гипертрофия и гиперплазия железистых клеток другого надпочечника. Параганглии состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня. Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, матке и т. д.) параганглии. Снаружи они окружены СТ, прослойки которой проникают между тяжами зернистых эндокриноцитов(диаметр 10-15 мкм, овальной/округлой формы, содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины). Эндокриноциты окружены поддерживающими глиоцитами параганглия. Капилляр синусоидного типа с фенестрированны-ми эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой. ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СЕРИЯ КЛЕТОК) Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Способны накапливать предшественников биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии. Располагаются около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесно зависимы от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза. Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксили-рование аминов. В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток. Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной. Различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др. + пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций. Для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе. |