Гистология. ГИСТА 3 МОДУЛЬ. Эндокринная система
 Скачать 51.42 Kb.
|
|
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ГИПОФИЗ 60 Состоит из трех долей: I. Передняя доля гипофиза. Эта доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами, формирующими густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой соединительной тканью и кровеносными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками (аденоцитами) нескольких видов: 1. Хромофобные эндокриноциты (около 60%) – занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, их цитоплазма слабо воспринимает красители и не содержит секреторных гранул. Группа хромофобов является сборной и включает аденоциты разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Функция: гормонов не вырабатывают. Считают, что они являются камбиальными элементами, из которых развиваются хромофильные клетки. 2. Хромофильные эндокриноциты (около 40%) располагаются по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме отчетливые секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В зависимости от того, какие красители воспринимают эти гранулы, все хромофильные эндокриноциты подразделяются на: А. базофильные эндокриноциты (4-10%) – получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями (в синий цвет). Среди них различают две разновидности: - гонадотропоциты, или гонадотропные эндокриноциты. Функция: вырабатывают гонадотропные гормоны: а) Фолликулостимулирующий гормон стимулирует рост и созревание фолликулов в яичнике. б) Лютеинизирующий гормон способствует овуляции и развитию на месте овулированного фолликула желтого тела. - тиротропоциты, вырабатывающие тиротропный гормон, действующий на щитовидную железу. Б. ацидофильные эндокриноциты (30-35%); их крупные белковые гранулы воспринимают кислые красители (окрашиваются в красный цвет). Эти клетки тоже представлены двумя разновидностями: -соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста, или соматотропин. -маммотропоциты, или пролактиноциты, продуцирующие лактотропный гормон, или пролактин. Основное значение лактотропного гормона (пролактина) заключается в активировании биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после родов, во время лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике. В. Еще одна группа хромофильных клеток – кортикотропоциты. Они располагаются преимущественно в центральной зоне передней доли. Эти клетки не принадлежат ни к ацидофилам, ни к базофилам, а составляют особую самостоятельную группу аденоцитов, продуцирующих адренокортикотропный гормон (АКТГ), который влияет на кору надпочечников. II. Средняя доля гипофиза. Представлена узкой полоской эпителия. Аденоциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. Функция: вырабатывает меланоцитостимулирующий гормон (регулирует пигментный обмен) и липотропин – гормон, усиливающий метаболизм липидов. III. Задняя доля гипофиза или нейрогипофиз – отделена от средней тонкой прослойкой соединительной ткани и образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются пцтуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров. Функция: Задняя доля гипофиза собственных гормонов не вырабатывает, она лишь накапливает антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Их аксоны собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, которые входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контактирующими с капиллярами. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА И ПАРАЩИТОВИДНАЯ 61 ПАРАЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА 48 Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами – эпителиальными тяжами, состоящими из эндокринных клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Среди эндокринных клеток различают: - главные паратироциты – их цитоплазма базофильна. Они подразделяется на: светлые (в их цитоплазме встречаются включения гликогена) и темные; - оксифильные паратироциты (в их цитоплазме много митохондрий) Перечисленные формы клеток не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь отражают их возрастные или функциональные состояния. Функциональное значение околощитовидных желез: вырабатывают белковый гормон паратирин, который регулирует метаболизм кальция, т.е. действуя на костную ткань (депо кальция), стимулирует высвобождение последнего, приводя к повышению его уровня в крови (гиперкальциемическое действие). В костях при этом наступает частичная деминерализация. Сосуды околощитовидных желез отличаются тонкими стенками. Артерии распадаются на многочисленные капилляры, вены не анастомозируют, формируя петлистую сеть. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА 47 Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь, разделяя орган на дольки. Структурно-функциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы — замкнутые шаровидные образования различных размеров с полостью внутри (рис. 13-1). В просвете фолликула накапливается коллоид - секреторный продукт эпителиальных клеток, составляющих стенку фолликула. При жизни коллоид представляет собой вязкую жидкость, состоящую в основном из белка тироглобулина. Фолликулы разделяются прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых располагается сеть кровеносных и лимфатических капилляров, нервных волокон. Стенка фолликула состоит из двух видов клеток: 1. Фолликулярные эндокриноциты, или тироциты — железистые клетки, составляющие стенку фолликулов. Они располагаются в один слой и лежат на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе. Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормофункции) тироциты имеют кубическую форму. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы – Базедова болезнь), тироциты фолликулов набухают, принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким. Ослабление функциональной активности (гипофункция щитовидной железы – гипотиреоз) проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличивается; высота же тироцитов при этом уменьшается, они принимают уплощенную форму, уплощаются и их ядра. Функция: синтез гормонов – тетрайодтиронина (тироксина) и трийодтиронина, влияющих на рост и развитие организма, на обмен веществ (особенно энергетический) и функцию сердечно-сосудистой систем. 2. Парафолликулярные эндокриноциты, или кальцитониноциты. Локализуются во взрослом организме в стенке фолликулов, между тироцитами, а также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. Функция: синтез нейраминов (норадреналина, серотонина) и белковых гормонов (кальцитонина, уменьшающего концентрацию ионов кальция в крови, и соматостатина, тормозящего процессы биосинтеза белка). Секреторный цикл фолликулов. В секреторном цикле фолликулов различают две фазы: I. Фаза продукции гормонов состоит в поглощении через базальную поверхность тироцитов исходных веществ будущего секрета (аминокислот, в том числе тирозина, йода и других минеральных ионов, некоторых углеводов, воды), приносимых к щитовидной железе кровью. В эндоплазматической сети этих клеток происходит формирование молекулы тироглобулина. Образующиеся соединения постепенно перемещаются в зону комплекса Гольджи, где к полипептидной основе присоединяются углеводные компоненты и происходит формирование везикул, содержащих тироглобулин. Везикулы смещаются к апикальной мембране тироцита и путем экзоцитоза их содержимое поступает в полость фолликула. Поглощенный тироцитами из крови йод (точнее, ионы йода), под действием фермента пероксидазы окисляется в атомарный йод. Последний на апикальной поверхности тироцита присоединяется к полипептидной основе молекулы тироглобулина. Сначала включается по одному атому йода (из тирозинов образуются монойодтирозины), а затем по второму, и монойодтирозины переходят в дийодтирозины, которые объединяются попарно в тетрайодтиронин. Наряду с тироксином образуется также трийодтиронин, который значительно активнее тироксина. II. Фаза выведения гормонов начинается с реабсорбции коллоида и протекает по-разному в зависимости от степени активации щитовидной железы. При этом коллоид расщепляется или захватывается тироцитом путем фагоцитоза. Фагоцитированные тироцитами фрагменты коллоида с помощью лизосомального аппарата подвергаются протеолизу и из молекул тироглобулина высвобождаются гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые выделяются через базальную мембрану тироцита в ток крови или лимфу. За единицу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, как через почки. НАДПОЧЕЧНИК 62 Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. Мозговая часть надпочечников закладывается у человека из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающихся в аортальной области зародыша, на 6-7-й неделе внутриутробного периода. Строение. Надпочечники – это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих соответственно корковое и мозговое вещество (рис. 13-2). Корковое вещество надпочечников. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканнои капсулой. Под капсулой залегает тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эпителиальные тяжи образуют в корковом веществе несколько зон: I. Клубочковая зона образована мелкими корковыми эндокриноцитами, которые формируют округлые скопления – «клубочки». В них вырабатывается альдостерон – минералокортикоидный гормон, который контролирует содержание натрия в организме и усиливает воспалительные процессы. Между клубочковой и пучковой зонами располагаются в виде узкой прослойки мелкие малоспециализированные клетки, не содержащие липидов (суданофобный слой). Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон. II. Пучковая зона занимает среднюю часть коркового вещества, она наиболее выражена и представлена в виде параллельно идущих тяжей. Эндокриноциты этой зоны отличаются крупными размерами и обилием в цитоплазме включений липидов. В клетках этой зоны вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон (кортизол), которые влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов; усиливают процессы фосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией; форсируют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков; большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови; угнетают воспалительные процессы в организме. III. Сетчатая зона. В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. В этой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности, усов и бороды). Вырабатываются здесь и женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах. IV. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной коры (Х – зона). Эта зона постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации. Мозговое вещество надпочечников. Оно отделено от коркового вещества тонкой прослойкой соединительной ткани. Эта часть надпочечников образована скоплением мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов, между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают: светлые и темные эндокриноциты. Первые секретируют адреналин, а вторые – норадреналин. ОСТРОВОК ЛАНГЕРГАНСА (ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА) 93 Поджелудочная железа – это смешанная железа, состоящая их экзокринного и эндокринного отделов. В эндокринном отделе синтезируются: инсулин – снижающий уровень сахара в крови, глюкагон – повышающий концентрацию сахара в крови, соматостатин – подавляющий выделение инсулина и глюкагона, а также синтез ферментов в экзокринном отделе, вазоинтестинальный полипептид (VIP) – снижающий артериальное давление и панкреатический полипептид – угнетающий секрецию экзокринного отдела железы. Строение. Снаружи железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют ее на дольки, 97% которых составляет экзокринная часть и 3% - эндокринная (рис. 16-11). Эндокринная часть, составляющая 0,9-3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений – панкреатических островков, описанных П. Лангергансом в 1869 году, поэтому носящие его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и меньше в 4-6 раз в головке. Общее количество островков колеблется от 200 тысяч до 2 млн, диаметр их составляет 100-200 мкм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой, состоят из эндокриноцитов – инсулоцитов, окруженных гемокапиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гормоны. Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринновой части выглядят светлее. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развиты гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондриальный аппарат, секреторные гранулы. Среди инсулярных клеток, отличающихся секреторными гранулами, различают пять типов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки. В-клетки наиболее многочисленны в островках (70-75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются в воде, а хорошо растворяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости мембран гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, мышечных волокон для глюкозы, что приводит к уменьшению ее содержания в крови (гипогликемия) и образованию гликогена. При дефиците инсулина, клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому ее увеличению в крови (сахарный диабет). А-клетки, составляют 20-25% и занимают периферическое положение в островке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте и содержат гормон глюкогон, являющийся антогонистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокон и пр.), что приводит к увеличению глюкозы в крови. Д-клетки не многочисленны (5- 10%), звездчатой формы, их гранулы имеют 325 нм в диаметре. В них образуется гормон соматостатин. Последний тормозит выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы. Д1–клетки в островке встречаются в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы. РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140нм). Их количество в островке составляет 2-5%. Они выделяют пакреатический полипептид, стимулирующий выделение поджелудочного и желудочного сока. В дольках поджелудочной железы встречаются промежуточные или ацинозно-инсулярные клетки. Последние располагаются группами среди экзокринных отделов и их клетки содержат как зимогенные гранулы так и гранулы, свойственные для А-, В- и Д-инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны. ЖЕЛТОЕ ТЕЛО (ЯИЧНИК) 109 Овуляция – это процесс выхода в брюшную полость со зрелого фолликула, в результате разрыва его стенки, овоцита 1 порядка, окруженного лучистым венцом. Вышедший овоцит практически сразу попадает в воронку яйцевода, в виду развития состояния напряженности его стенки. После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека с выстланными изнутри фолликулярными клетками) во второй фазе полового цикла (лютеиновой) развивается желтое тело (corpus luteum), играющее роль временной эндокринной железы (рис. 18-5). Желтое тело в своем развитии проходит четыре стадии: пролиферации и васкуляризации, железистого метаморфоза, расцвета и обратного развития. В первой стадии, излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь, замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно делятся. Между ними интенсивно прорастают кровеносные капилляры. В стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки накапливают пигменты лютеин и превращаются в лютеоциты. Последние в стадии расцвета начинают продуцировать гормон прогестерон, способствующий процессу имплантации. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение беременности и называется желтым телом беременности. Желтое тело окруженно соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят несущие в себе сосуды, нервы прослойки. Как правило в центре находится соединительнотканный рубец. Между прослойками соединительной ткани располагаются лютеоциты. Они отличаются большими размерами, округлой формой и окружены снаружи гемокапиллярами (рис. 18-5). При отсутствии беременности желтое тело подвергается обратному развитию – атрезии. При этом железистые клетки (лютеоциты) атрофируются, а соединительная ткань рубца разрастается, что приводит к формированию белого тела. Овогенез – развитие женских половых клеток, которое в отличие от сперматогенеза протекает не в четыре а в три фазы, имеющие свои особенности. 1. Фаза размножения происходит во внутриутробном периоде. Значительная часть при этом овогоний погибает, а меньшая вступает в фазу малого роста, которое блокируется на стадии диплотене профазы 1 деления мейоза на протяжении длительного времени. 2. Фаза роста делится на малый и большой рост. Малый рост проходит медленно, как правило в раннем возрасте без стимулирующего влияния гормонов и заключается в превращении генетического материала. Большой рост осуществляется после полового созревания, протекает быстро и под влиянием фолитропина и лютропина в первой фазе менструального цикла и связан с накоплением в ооците I порядка желточных включений. 3. Фаза созревания заканчивается образованием зрелой яйцеклетки. Она состоит из двух делений мейоза, приводящих на границе первой и второй фаз менструального цикла к образованию 2-3 редукционных телец и одной яйцеклетки, имеющий гаплоидный набор хромосом и способной к оплодотворению. На стадии метафазы второго деления овоцит в результате овуляции, выходит с яичника и созревание завершается в маточных трубах зачастую при контакте со сперматозоидами. |