Гистология. ГИСТА 3 МОДУЛЬ. Эндокринная система
 Скачать 51.42 Kb.
|
|
СИСТЕМА КРОВЕТВОРЕНИЯ СЕЛЕЗЕНКА 37 непарный орган удлиненной формы, расположенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100-150 гр. Функции: 1. Кроветворная – размножение и антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов. 2. Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа). 3. Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирующего эритропоэз, тафтсина – пептида, стимулирующего активность фагоцитов, спленина – аналога тимопоэтина, стимулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. 4. Элиминация и разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов.5. В эмбриональный период – универсальный орган кроветворения. Строение. Селезенка – паренхиматозный орган. Снаружи окружена соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула представлена плотной волокнистой соединительной тканью, между коллагеновыми волокнами которой располагаются в небольшом количестве гладкие мышечные клетки. От капсулы отходят трабекулы, которые вместе образуют опорно-сократительный аппарат. Пространство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующей строму органа. В селезенке различают белую и красную пульпу (рис. 12-4). Белая пульпа – это совокупность лимфоидных фолликулов и лимфатических периартериальных влагалищ. Лимфатические фолликулы, представляющие собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов, располагаются в селезенке неупорядоченно. Через них эксцентрично проходит центральная артерия. В каждом фолликуле различают 4 зоны: периартериальную, реактивный центр (центр размножения), мантийную и краевую (маргинальную). Периартериальная зона располагается вокруг центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, пришедших из капилляров, отходящих от центральной артерии, и интердигитирующих клеток. Предполагают, что последние адсорбируют поступающие с кровотоком антигены и информацию о последних передают Т-лимфоцитам, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. Активированные Т-лимфоциты в дальнейшем мигрируют через гемокапилляры в синусы краевой зоны. Реактивный центр состоит из пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся в антителопродуцирующие клетки, скоплений макрофагов и дендритных клеток. В мантийной зоне, окружающей реактивный центр и периартериальную зону, располагаются главным образом В- и в небольшом количестве Т-лимфоциты. Здесь обнаруживаются плазмоциты и макрофаги, происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти. Краевая зона расположена по периферии фолликула. Ее окружает маргинальный синус, имеющий в стенке щелевидные поры. В этой зоне происходит дальнейшие кооперативное взаимодействие Т- и В-лимфоцитов. Через эту зону созревшие плазмоциты мигрируют в красную пульпу. Лимфатические периартериальные влагалища имеют вид вытянутых по ходу пульпарных артерий образований, содержащих скопления В-лимфоцитов, плазмоцитов, а по периферии – малых Т-лимфоцитов. Красная пульпа состоит из пульпарных синусов и пульпарных тяжей. Пульпарные синусы – это часть венозной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Выстланы эндотелием, расположенным на прерывистой базальной мембране, окруженной снаружи циркулярными ретикулярными волокнами. Кровь, протекающая по синусам, может поступать в ретикулярную строму селезенки и наоборот. Наличие большого количества крови в синусах и между ретикулярными клетками придает пульпе красный цвет. Пульпарные тяжи располагаются между пульпарными синусами и в них, как и в мозговых тяжах лимфатических узлов, обнаруживаются очаги плазмоцитогенеза. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Здесь в результате снижения осмотической устойчивости, происходит гибель старых или поврежденных эритроцитов. Из расщепленного гемоглобина образуется билирубин и содержащий железо трансферин. Билирубин поступивший с кровью в печень, входит в состав желчи. Трансферин, находящийся в крови, захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают развивающихся эритроцитов железом. В красной пульпе депонируется кровь, а также подвергаются разрушению старые тромбоциты. ЛИМФАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ 38 Лимфатические узлы – образования бобовидной формы, расположенные по ходу лимфатических сосудов, в которых осуществляется антигензависимое развитие В- и Т-лимфоцитов в эффекторные клетки. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела. По расположению различают соматические, висцеральные и смешанные лимфатические узлы. Размер их составляет 5-10 мм. Функции: 1. Кроветворная – антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов. 2. Барьерно-защитная: а) неспецифическая защита – путем фагоцитоза антигенов макрофагами (береговыми клетками); б) специфическая защита – путем развития иммунных реакций3. Дренажная и депонирование лимфы. Строение. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительно-тканной капсулой. С выпуклой стороны узла через капсулу входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной – вогнутой, называемой воротами, выходят выносящие лимфососуды, вены и входят артерии и нервы. От капсулы вовнутрь узла отходят соединительнотканные прослойки, которые вместе с ретикулярной тканью формируют строму. Паренхиму органа составляют клетки лимфоидного ряда. Различают корковое и мозговое вещество Корковое вещество расположено под капсулой, образовано лимфатическими фолликулами (узелками), имеющими шаровидную форму диаметром 0,5-1 мм. Лимфатические фолликулы образованы скоплениями В-лимфоцитов, находящимися на различных стадиях антигензависимой дифференцировки, небольшим количеством макрофагов и их разновидностью – дендритными клетками. Последние фиксируют на своей поверхности антигены, сохраняют память об этих антигенах и передают о них информацию развивающимся В-лимфоцитам. Лимфоидные фолликулы – динамичная структура. На высоте иммунного ответа лимфатические узелки достигают максимальной величины. В центре фолликула, окрашивающего светлее, располагается герминативный (реактивный) центр. В последнем осуществляется размножение под воздействием антигенов В-лимфобластов, которые по мере созревания в виде средних и малых лимфоцитов располагаются в периферической, более темно-окрашенной зоне фолликула. Увеличение реактивных центров фолликулов свидетельствует об антигенной стимуляции организма. К наружной части фолликулов прилежат эндотелиоциты синусов. Среди них значительная часть представляет собой фиксированные макрофаги ("береговые" клетки). Паракортикальная область располагается на границе между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Она содержит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них служит разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу – интердигитирующие клетки. Последние вырабатывают гликопротеиды, играющие роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Они регулируют пролиферацию Т-лимфоцитов и их дифференцировку в эффекторные клетки. Мозговое вещество. Последнее занимает в узле центральное положение, образовано мозговыми (мякотными) тяжами, идущими от фолликулов к воротам узла. Строму мякотных тяжей образует ретикулярная ткань, между клетками которой располагаются скопления мигрирующих из лимфоидных фолликулов коркового вещества В-лимфоцитов, плазмоциты и макрофаги. Снаружи мозговых тяжей, как и фолликулов, прилежат эндотелиоциты синусов. Ввиду наличия в лимфатических фолликулах и мозговых тяжах В-лимфоцитов эти образования называют В-зонами, а паракортикальную область – Т-зоной. В корковом и мозговом веществе между соединительнотканной капсулой и фолликулами и между мозговыми тяжами располагаются синусы. Они подразделяется на краевые (между капсулой и фолликулами), вокругфолликулярные, мозговые (между мозговыми тяжами) и воротные (у ворот). По синусам в направлении от периферии узла к воротам протекает лимфа, обогащаясь при этом лимфоцитами и очищаясь, в результате фагоцитарной активности береговых клеток от антигенов. Фагоцитируемые антигены могут вызвать иммунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты, а Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти. ТИМУС 39 центральный орган лимфопоэза и иммуногенеза, в котором происходит созревание и антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, разновидности которых осуществляют реакции клеточного и регуляцию гуморального иммунитета. В тимусе образуется тимозин, тимулин, тимопоэтины и другие регуляторные пептиды, обеспечивающих пролиферацию, созревание и дифференцировку Т-лимфоцитов в центральных и периферических органах иммунопоэза, а также биологически активные вещества: инсулиноподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, фактор роста. Строение. Вилочковая железа снаружи окружена соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие ее на дольки (рис. 12-2). Паренхима дольки отделена от соединительнотканной капсулы пористой базальной мембраной. Строму дольки составляет эпителиальная ткань, состоящая из соединенных друг с другом отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), образующая своеобразный сетчатый синтиций. Его клетки обладают секреторной способностью. В них обнаружены гормоноподобные факторы: -тимозин, тимулин, тимопоэтины. В инвагинациях эпителиоретикулоцитов, а также в ячейках между ними, расположены Т-лимфоциты. В небольшом количестве там же встречаются фибробласты, тканевые базофилы и макрофаги (дендритные клетки). Последние содержат продукты комплекса гистосовместимости, а также выделяют факторы, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество (рис. 12-2). Корковое вещество располагается в периферическом отделе долек, окрашивается интенсивно, содержит в большом количестве малые и средние лимфоциты в окружении макрофагов (дендритных клеток) и эпителиоретикулоцитов, а также в субкапсулярной зоне Т-лимфобласты. Эпителиоретикулоциты, макрофаги и дендритные клетки образуют для Т-лимфоцитов микроокружения, необходимое для созревания Т-лимфоцитов, пришедших из костного мозга в виде Т-лимфобластов. Здесь под воздействием тимозина осуществляется их пролиферация и дифференцировка. Если образующиеся в результате дифференцировки Т-лимфоциты приобретают циторецепторы к собственным антигенам, они подвергаются фагоцитозу. Т-лимфоциты коркового вещества после приобритения специфических рецепторов к чужеродным антигенам поступают в кровоток, минуя мозговое вещество. С током крови они мигрируют в Т-зоны лимфатических узлов, селезенки, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы и супрессоры. Клетки коркового вещества отделены от крови гемотимусным барьером, предохраняющий дифференцирующиеся лимфоциты от воздействия избытка антигенов. В состав барьера входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, окружающие снаружи эпителиоретикулоциты и макрофаги. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигенам. Мозговое вещество в дольке занимает центральное положение, окрашивается бледнее коркового, так как содержит меньшее количество лимфоцитов. Среди них различают малые, средние и в меньшей степени большие формы. Это рециркулирующий пул Т-лимфоцитов, окруженных эпителиоретикулоцитами и макрофагами. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие в нем телец Гассаля. Они образуются при дегенерации и наслоении друг на друга эпителиоретикулоцитов. В их клетках находят гранулы кератина, толстые пучки фибрилл, вакуоли. В центре телец, как правило, располагается клеточный детрит. Существует связь между появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфоцитами иммунной компетентности. Регенерация. Физиологическая регенерация вилочковой железы достаточно хорошо выражена, но она ниже, чем у костного мозга. Очень быстрое и полное восстановление органа происходит после акцидентальной инволюции. При потере части тимус не способен к регенерации. Для этого нужно сохранение его ретикулоэпителиальной стромы. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает транспортную функцию (питательных веществ, газов, продуктов метаболизма, биологически активных веществ), регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Кровеносные сосуды Классификация и общая характеристика. Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериоло-венулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца и насыщена кислородом (за исключением легочной артерии). По венам кровь течет к сердцу и содержит мало кислорода (за исключением легочных вен). Систему мелких сосудов, к которым принадлежат артериолы, гемокапилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы относят к микроциркуляторному руслу. Они являются промежуточным звеном между артериями и венами. Все сосуды относятся к трубчатым органам и их стенка состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Строение отдельных элементов сердечно-сосудистой системы определяется их функцией и условиями гемодинамики. АРТЕРИЯ ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА (АОРТА) 63 Аорта – самая крупная артерия организма. Внутренняя оболочка аорты состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. Эндотелий – это однослойный плоский эпителий, выстилающий сплошным слоем внутреннюю поверхность сосуда. Его полигональные клетки длиной до 500 мкм и шириной 150 мкм связаны друг с другом плотными и щелевидными соединениями. Чаще они бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные, со слабо развитой эндоплазматической сетью и большим количеством митохондрий и микрофиламентов. Подэндотелиальный слой – сравнительно толстый (до 20% толщины стенки сосуда), образован тонкофибриллярной соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон и малодифференцированных клеток. В основном веществе обнаруживается много гликозаминогликанов, фосфолипидов. С возрастом его толщина увеличивается, в стенке появляется холестерин. На границе со средней оболочкой располагается сплетение эластических волокон. Средняя оболочка образует основную часть стенки аорты и содержит мощный эластический каркас из 40-70 окончатых эластических мембран, связанных между собой и другими оболочками с помощью эластических волокон. Между мембранами лежат гладкомышечные клетки и отдельные фибробласты. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон, а также нервы и сосуды сосудов. АРТЕРИЯ И ВЕНА СРЕДНЕГО КАЛИБРА (СОСУДИСТО-НЕРВНЫЙ ПУЧОК) 64 Артерии мышечно-эластического типа (сонная, подключичная) занимают промежуточное положение и обладают не только эластическими свойствами, но и способностью сильно сокращаться, поэтому их средняя оболочка состоит почти из равного количества гладкомышечных клеток и эластических волокон. Она отграничена от подэндотелиального слоя внутренней оболочки четко выраженной внутренней эластической мембраной, а от наружной оболочки – наружной эластической мембраной. С уменьшением калибра артерий скорость кровотока и давление в них уменьшаются и требуется дополнительная нагнетающая сила, чтобы его поддержать и обеспечить приток крови в микроциркуляторное русло. Такие артерии относятся к артериям мышечного типа и составляют большинство артерий организма (рис. 11-1). Внутренняя оболочка их выстлана эндотелием. Подэндотелиальный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани тесно связан с внутренней эластической мембраной, располагающейся на границе со средней оболочкой. Средняя оболочка наиболее толстая. В ней преобладают гладкие мышечные клетки, расположенные по спирали. Между ними встречаются фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе с наружной оболочкой располагается наружная эластическая мембрана, которая с помощью эластических волокон средней оболочки связывается с внутренней эластической мембраной, образуя единый эластический каркас. Он не дает стенке артерии спадаться, вследствие чего на разрезе просвет ее зияет. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью Вены осуществляют отток крови от органов. Низкое давление и медленный кровоток определяют слабое развитие эластических элементов легко спадающейся сравнительно тонкой растяжимой стенки. Наличие же мышечных элементов в основном связано с гемодинамическими условиями расположения вен в верхней или нижней части тела. По степени развития мышечных элементов они делятся на безмышечные и мышечные. Вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Общий план строения стенки вены сходен с артерией, но существенно отличается в различных венах. Безмышечные вены, или вены волокнистого типа характеризуются отсутствием средней оболочки. Они располагаются в мозговых оболочках, костях, селезенке, сетчатке глаза, плаценте. Стенка вен прочно срастается с плотными элементами этих органов, поэтому отток совершается легко. Она представлена эндотелием, лежащем на базальной мембране, и тонким пластом рыхлой соединительной ткани снаружи. Вены со слабым развитием мышечных элементов располагаются в верхней части туловища, шее, верхних конечностях. Кровь в этих сосудах движется в значительной степени пассивно в силу собственной тяжести. В их стенке подэндотелиальный слой развит слабо. В средней оболочке имеется небольшое количество гладкомышечных клеток, лежащих группами, в адвентиции – единичные продольно расположенные гладкомышечные клетки. Вены со средним развитием мышечных элементов (плечевая вена) характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладкомышечных клеток в подэндотелиальном слое и адвентиции и пучков спирально лежащих гладких миоцитов с прослойками соединительной ткани в средней оболочке. Складки внутренней оболочки формируют клапаны. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют. Средняя оболочка значительно тоньше аналогичной по сравнению с артериями такого же диаметра, а наружная в 2-3 раза толще (рис. 11-3). Вены с сильным развитием мышечных элементов – это крупные вены нижних отделов тела. Количество гладкомышечных элементов у них во всех трех оболочках наиболее значительно. Во внутренней и наружной оболочках крупные пучки гладкомышечных клеток располагаются продольно, а в средней – спирально. Внутренняя оболочка формирует многочисленные клапаны, которые препятствуют обратному току крови и способствуют продвижению крови при сокращении мышц. СТЕНКА СЕРДЦА 65 Это мышечный орган, благодаря ритмическому сокращению которого обеспечивается циркуляция крови в сосудистой системе. Строение. В состав стенки сердца входят три оболочки: внутренняя – эндокард, средняя – миокард, наружная – эпикард. Эндокард выстилает камеры сердца. Внутренний его слой – эндотелий, лежащий на базальной мембране (рис. 11-4). Хорошо развитый подэндотелиальный слой образован рыхлой соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Еще глубже залегает мышечно-эластический слой, образованный гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Наружный соединительнотканный слой с кровеносными сосудами связывает эндокард с миокардом. Клапаны сердца (предсердно-желудочковые и аортальные) представляют собой складки эндокарда с плотной соединительнотканной основой, покрытой эндотелием и подлежащим субэндотелиальным слоем. Основания клапанов прикрепляются к фиброзным кольцам. Миокард – самая мощная оболочка сердца. Представлена поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые в отличие от скелетных, состоят из клеток – кардиомиоцитов, а не симпластов (рис. 11-4). В прослойках соединительной ткани между ними располагаются сосуды и нервы, обеспечивающие трофику миокарда. Кардиомиоциты разделяют на типичные (сократительные), атипичные (проводящие) и секреторные. Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Их форма в желудочках – цилиндрическая, в предсердиях – неправильная, часто отростчатая. Длина клеток – 50-120 мкм, ширина – 15-20 мкм. Только в миокарде благодаря наличию анастомозов кардиомиоциты связаны в единую трехмерную сеть. Плазмолемма кардиомиоцита окружена снаружи базальной мембраной. В отличие от скелетных мышечных волокон они вместе впячиваются внутрь клетки, образуя Т-трубочки, контактирующие с мембранами гладкой саркоплазматической сети. Ядро овальное (иногда их два), располагается в центре клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Они занимают продольное положение около миофибрилл и хорошо развиты. Миофибриллы – специальные органеллы, обеспечивающие сокращение – находятся на периферии цитоплазмы. Имеются включения гликогена, липидов и миоглобина. Кардиомиоциты соединены друг с другом, представляя цепочку клеток. Области контакта между концами смежных кардиомиоцитов, образованные их плазмолеммами, получили название вставочных дисков. Их наличие наряду с другими признаками позволяет отличить сердечную мышцу от скелетной. На протяжении вставочных дисков под электронным микроскопом различают ряд соединительных комплексов: десмосомы, места вплетения в плазмолемму миофибрилл и щелевидные контакты – нексусы. Первые две структуры осуществляют механическую, а последняя – электрическую связь кардиомиоцитов. Отсутствие митозов и клеток-предшественников приводит к тому, что погибающие кардиомиоциты не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью. Кардиомиоциты предсердий отличаются некоторыми морфофункциональными особенностями от желудочковых. Кроме того, среди предсердных кардиомиоцитов есть секреторные, способные вырабатывать гормоноподобный пептид – натрийуретический фактор, снижающий артериальное давление. Проводящие (атипичные) миоциты образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения миогенных импульсов к сократительным миоцитам. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок и их разветвления. В них находятся три типа мышечных клеток. Клетки первого типа – водители ритма, или пейсмекерные клетки (P-клетки) – светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием миофибрилл и крупными ядрами. Встречаются в синусном узле и служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмические сокращения сердца. Переходные клетки – по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в узлах. Клетки пучка проводящей системы и его ножек (волокон Пуркинье) – образуют связь между переходными клетками и клетками рабочего миокарда желудочков. Это самые крупные клетки, содержат мало миофибрилл и много гликогена. В проводящей системе сердца преобладают ферменты анаэробного гликолиза. Эпикард представляет висцеральный листок перикарда. Образован соединительной тканью с послойным расположением волокон. С внутренней стороны он плотно срастается с миокардом, а с наружной покрыт мезотелием и обращен к мезотелию париетального листка перикарда. Щелевидная полость между ними заполнена жидкостью, что обеспечивает скольжение листков плевры при сокращении сердца. Париетальный листок перикарда также имеет соединительнотканную основу. Возрастные изменения. Считается, что только к 16-20 годам заканчивается период дифференцировки гистоструктур сердца. Период от 20 до 30 лет называют периодом стабилизации, после которого наступает период инволюции. При этом отмечается разрастание соединительнотканной стромы (склероз), очаговая гипертрофия с последующей атрофией кардиомиоцитов. КАПИЛЛЯРНАЯ СЕТЬ (ПРЕПАРАТ БРЫЖЕЙКИ) 106 Капилляры – самые мелкие и тонкие сосуды с диаметром от 4,5 до 30 мкм и больше. Стенка их представлена тремя слоями. Внутренний слой образован эндотелиоцитами. С помощью этих клеток происходит транспорт различных веществ и метаболитов, вследствие чего в их цитоплазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов. С этим слоем, а также рядом других факторов, связывают атромбогенную и барьерную функции эндотелия. Кроме того, эндотелиоциты обладают способностью вырабатывать биологически активные вещества. Средний слой представлен перицитами – особыми отростчатыми клетками, расположенными в расщеплениях базальной мембраны и имеющими соединения с эндотелиоцитами. Они способны уменьшать просвет капилляра. Наружный слой образован адвентициальными клетками и тонкими коллагеновыми волокнами. |