2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
Происхождение
|
из клеток миотомов.
|
Два
компонента
|
а) При этом одни клетки в процессе дифференцировки сливаются друг с другом, образуя
миосимпластические волокна.
|
б) Другие клетки дифференцируются в
миосателлитоциты -
одноядерные клетки, прилегающие к поверхности симпласта.
Они участвуют в регенерации мышечной ткани .
|
2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон
При электронной микроскопии выявляется более тонкая организация тёмных и светлых полос мышечных волокон.
2.2.1. Саркомеры
Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.
|
Связь между исчерченностью волокон и миофибрилл
|
а) В миофибриллах (1) (как и в целых волокнах) также чередуются тёмные и светлые полосы.
б) Причём, в соседних миофибриллах соответствующие полосы оказываются на одном уровне. Поэтому поперечная исчерченность сохраняется и при объединении миофибрилл в волокна.
|
|
Светлая полоса
|
а) Светлая полоса (2) обозначается как диск I (изотропный).
б) Она разделена посередине Z-линией (телофрагмой) (4) на два полудиска I (5).
|
Тёмная полоса
|
а) Тёмная полоса (3) - т.н. диск А (анизотропный).
б) Посередине тёмного диска А находится более светлая Н-зона (6), а в её центре - М-линия (7).
|
Саркомер
|
а) Участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами называется саркомером.
б) Таким образом, саркомер включает два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям) и находящийся между ними диск А.
в) В итоге, в пределах одного саркомера мы встречаем следующие образования:
|
Z-ли-
ния
|
полудиск
I
|
тёмная часть диска А
|
Н-зона диска А
и М-линия
|
тёмная часть диска А
|
полудиск
I
|
Z-ли-
ния
|
2.2.2. Организация миофиламентов в саркомере
а) В свою очередь, миофибриллы состоят из двух видов миофиламентов:
актиновых (тонких) и
миозиновых (толстых).
б) Вышеизложенная структура саркомера объясняется определённым расположением миофиламентов в миофибрилле.
|
I. Компоненты саркомера
Ультраструктура сократительного аппарата поперечно-полосатого мышечного волокна
|
|
Z-линия (диск)
|
Z-линия или телофрагма - это сетчатая пластинка из актинина и некоторых др. белков, которая расположена поперёк миофибрилл.
|
Тонкие миофи-
ламенты
|
Тонкие миофиламенты образованы глобулярным белком актином (глобулы которого образуют двойную спираль),
и, содержат также ещё два белка - тропонин и тропомиозин, - влияющие на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.
б) Тонкие филаменты прикрепляются к телофрагме Z-линии с обеих её сторон.
|
в) В результате в каждом саркомере - две группы актиновых филаментов, идущих от соседних Z-линий навстречу друг другу.
г) Между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне.
|
Толстые миофи-
ламенты
|
а) Толстые (миозиновые) миофиламенты образованы белком миозином, молекула которого включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку".
б) Стержни плотно упакованы в толстом филаменте,
а головки выступают наружу и участвуют во взаимодействии с тонкими филаментами.
|
в) Толстые филаменты располагаются параллельно тонким, образуя тёмный (А-) диск.
г) Их опорным элементом служит М-белок, соответствующий М-линии.
|
II. Расположение миофиламентов
Состав участков саркомера
|
В пределах Н-зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты,
в остальных областях тёмного (А-) диска - и тонкие, и толстые миофиламенты,
а в пределах светлого (I-) диска - только тонкие миофиламенты.
|
Состояние покоя
|
В отсутствие ионов Са2+ тонкие и толстые нити не взаимодействуют, т.к.
в тонких миофиламентах комплекс тропонина и тропомиозина блокирует активные центры двойной актиновой нити.
|
III.Вышеперечисленное можно выразить следующей таблицей
Z-линия
|
I-полудиск
|
Тёмная часть диска А
|
Н-зона диска А
|
М-линия
|
Опорный
элемент
тонких
миофила-
ментов
|
Только
тонкие
миофила-
менты
|
Тонкие и толстые
миофиламенты
|
Только
толстые
миофиламенты
|
Опорный
элемент
толстых
миофила-
ментов
|
----
|
При сокращении
суживается
|
При сокращении
расширяется
|
При сокращении
суживается
|
---
|
2.2.3. Мембранные системы мышечных волокон
Для передачи возбуждения от сарколеммы к миофибриллам существуют специальные мембранные системы.
Т-трубочки
|
а) Плазмолемма образует глубокие каналообразные впячивания - Т-трубочки (1),
б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.
|
L-каналы
|
а) С другой стороны, агранулярный эндоплазматический (саркоплазматический) ретикулум образует петли - L-канальцы (2).
б) Последние окружают каждую миофибриллу и
ориентированы вдоль них.
|
Конечные цистерны
|
а) В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны .
б) Внутри цистерн - высокая концентрация ионов Са2+ .
|
Триады
|
а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон.
б) Это образует т.н. триады: в каждую из них входят
-две цистерны и
-располагающаяся посередине Т-трубочка.
|
Сокраще-
ние
|
Последовательность событий при сокращении такова. -
Возбуждение сарколеммы и далее - Т-трубочек
Возбуждение мембраны терминальных цистерн
Высвобождение из цистерн ионов Са2+
Взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов
и перемещение их относительно друг друга
Укорочение миофибрилл и мышечных волокон.
|
2.3.1. Участие АТФ в сокращении
I. Расход и ресинтез АТФ
Расход АТФ
|
а) Кроме Са2+ , для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламент, как отмечалось, необходим АТФ -
низкомолекулярное вещество, служащее источником энергии.
б) При этом взаимодействии АТФ разрушается (до АДФ и фосфата), благодаря АТФазной активности миозина.
|
Ресинтез АТФ
|
В свою очередь, АТФ образуется в реакциях распада гликогена и других энергетических субстратов.
|
2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
По своим физиологическим возможностям и обуславливающим их биохимическим свойствам, мышечные волокна делят на несколько типов.-
|
Красные
мышечные волокна
(волокна I, или
медленного типа)
|
Белые
мышечные волокна
(волокна II, или
быстрого типа)
|
Функцио-
нальные способности
|
Способны к не очень интенсивной,
но длительной работе.
|
Способны к интенсивной, но кратковременной работе.
|
Источник
энергии
|
Происходит аэробный (окислительный) распад энергетических субстратов.
|
Преобладает анаэробный (не требующий О2) распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты.
|
2.4. Регенерация скелетной мышечной ткани
Регенерация мышечных волокон при незначительном повреждении происходит двумя способами.
|
Регенерация
повреждённых волокон
|
Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон - путём медленного роста концов волокна навстречу друг другу.
|
Образование новых волокон
|
а) Второй способ - образование новых волокон.
б) При этом последовательно происходит:
размножение миосателлитов с превращением их в миобласты,
слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер,
накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.
|
3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
3.1. Отличия от скелетной мышечной ткани
|
Скелетная
мышечная ткань
|
Сердечная
мышечная ткань
|
1. Тип волокон
|
Истинные
волокна -
симпласты
(многоядерные
образования)
|
Функциональные волокна (синцитий):
состоят из клеток - кардиомиоцитов.
Границы между последними называются вставочными дисками.
Виды контактов между соседними кардиомиоцитами: десмосомы, нексусы.
Нексусы обеспечивают электрическую связь между кардиомиоцитами.
В области вставочных дисков в плазмолемме кардиоцитов находятся зоны прикрепления миофибрилл.
|
2. Количество миофибрилл
|
Миофибриллы занимают 70% объёма волокна.
|
а) Содержание миофибрилл - меньше:
они занимают около 40 % объёма клеток.
б) Это сказывается на положении ядер.
|
3. Положение
ядер
|
Ядра - на
периферии
волокон.
|
В клетке присутствуют 1-2 ядра -
как правило, полиплоидные.
Они занимают центральное положение в клетке.
|
4. Дополнительные элементы ткани
|
Имеются одно-ядерные клетки -
миосателлиты, -
принимающие
участие в регенера-ции волокон.
|
а) Миосателлитов и стволовых клеток нет;
поэтому новые кардиомиоциты и функциональные волокна при регенерации не образуются. Восстановление поврежденных участков происходит за счет коллагеновых волокон соеди-нительной ткани.
|
В остальном организация сократительных волокон практически такова же, как в скелетной мышечной ткани.
|
4. Гладкая мышечная ткань
4.1. Общая характеристика
4.1.1. Миоциты
Клетки
|
а) Гладкие миоциты веретеновидной формы, с заостренными концами, размером от 20 мкм до 1 мм не имеют поперечной исчерченности
б) Они содержат (в своей центральной части) по одному овальному ядру.
в) Во многих клетках - большое количество гранулярной ЭПС, Комплекса Гольджи, много митохондрий, свободных рибосом
Здесь происходит синтез компонентов межклеточного вещества - протеогликанов, коллагена, эластина и пр.
|
Мембранная система
|
а) В гладких миоцитах нет Т-трубочек, L-канальцев и терминальных цистерн, как в скелетной тканях.
б) Тем не менее, плазмолемма образует многочисленные впячивания -
кавеолы, которые превращаются в пузырьки.
в) Эти образования участвуют в транспорте в клетку ионов Са2+ из окружающей среды.
|
Окружение
клеток
|
Каждый гладкий миоцит окружен базальной мембраной.
|
Взаимоотно-шения клеток
|
а) Гладкие миоциты часто образуют пучки.
б) При этом клетки связаны между собой щелевыми контактами, для проведения возбуждения.
|
Регенерация
|
Среди зрелых клеток присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке. Даже зрелые клетки способны к делению
|
4.1.2. Сократительный аппарат
Тонкие
миофиламенты
|
Тонкие (актиновые) миофиламенты прикрепляются к т.н.
плотным тельцам (аналогам Z-полоски), которые
- либо связаны с плазмолеммой,
- либо находятся в цитоплазме.
|
Толстые
миофиламенты
|
а) Толстые (миозиновые) миофиламенты занимают менее фиксированное положение.
б) Они внедряются между тонкими миофиламентами
только в процессе сокращения.
|
Источник ионов Са2+
|
а) Этот процесс тоже запускается ионами Са2+.
б) Но последние при возбуждении клетки поступают в цитоплазму
не столько из эндоплазматического ретикулума, сколько из кавеол (впячивания плазматической мембраны) или из межклеточной среды .
|
Характер сокращения
|
а) Поступление ионов Са2+ происходит гораздо медленнее, чем из саркоплазматического ретикулума.
б) Поэтому сокращения гладкой мускулатуры
развиваются не так быстро, как в скелетных мышцах,
но зато могут продолжаться достаточно долго без заметного утомления.
| |
Скачать 14.73 Mb.