|
|
Эпителиальные ткани. Покровы и выстилки
4. Нервные волокна
4.1. Общие замечания
Наличие
оболочки
|
а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками.
б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
|
Номенклатура
|
а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется
-нервным волокном.
б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется
-осевым цилиндром.
|
Происхождение
оболочки
|
Оболочки в нервном волокне образованы олигодендроцитами, которые в случае периферической нервной системы называются
-шванновскими клетками (или леммоцитами).
|
Типы
волокон
|
По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа -
-безмиелиновые (безмякотные) и
-миелиновые (мякотные).
|
4.2. Безмиелиновые нервные волокна
4.2.1. Принцип строения
Локализация
|
Безмиелиновые волокна находятся:
-преимущественно - в составе вегетативной нервной системы
- в меньшей степени - в ЦНС.
|
На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее. -
|
Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.
|
Ядро глиоцита
и осевые
цилиндры
|
а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита).
б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2).
|
Мезаксоны
|
При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита
плазмолемма сближается над цилиндром, образуя
- мезаксон (4)
|
зальная мембрана
|
С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3).
|
По длине волокна олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж.
|
4.3. Миелиновые нервные волокна
4.3.1. Принцип строения
I. Поперечное сечение
Локализация
|
а) Миелиновые нервные волокна встречаются
-в центральной нервной системе и
-в соматических отделах периферической нервной системы.
б) Они могут содержать как аксоны, так и дендриты нервных клеток.
|
На поперечном сечении такие волокна имеют следующее строение.
|
Cхема - строение миелинового нервного волокна.
|
Осевой цилиндр
|
Осевой цилиндр (1) в волокне -всего один и
располагается в центре.
|
Слои оболочки
|
Оболочка волокна имеет два слоя:
внутренний - миелиновый слой и
наружный - нейролемму (или неврилемму).
|
Миелиновый слой
|
а) Миелиновый слой (2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита),
концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра.
|
Нейролемма
|
Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя)
- цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита.
|
Базальная
мембрана
|
Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5).
|
Особенности волокон ЦНС
|
В центральной нервной системе миелиновые волокна имеют ряд особенностей:
один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон;
у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав,
вокруг волокна нет базальной мембраны.
|
II. Продольное сечение: перехваты Ранвье
Определение
|
а) Через некоторые интервалы (в местах стыка соседних леммоцитов)
участки волокна лишены миелинового слоя:
здесь остаётся только истончённая нейролемма.
б) Эти участки называются узловыми перехватами Ранвье.
|
Na+-
каналы
|
а) Именно в этих перехватах
сосредоточены Na+-каналы осевого цилиндра;
а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.
б) Такое расположение Na+-каналов значительно увеличивает скорость проведения возбуждения
(по сравнению с безмиелиновыми волокнами).
|
Передача сигнала
|
а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся
-не путём открытия-закрытия Na+-каналов,
-а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).
б) Эти же изменения распространяются в проводнике (каковым является осевой цилиндр) гораздо быстрее.
|
4.3.2. Различия между безмиелиновыми и миелиновыми волокнами
Безмиелиновые
нервные волокна
|
Миелиновые
нервные волокна
|
1. Обычно - несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна.
|
1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
|
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.
|
2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита.
|
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.
|
3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
|
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.
|
4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.
|
5. Na+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.
|
5. Na+-каналы - только в перехвате Ранвье.
|
продольный срез
12,б. Препарат - миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.
|
На данном срезе, кроме осевого цилиндра (1) и миелинового слоя (2), выявляются и другие структуры.
|
|
Нейро-
лемма
|
Вокруг миелинового слоя - наружный слой оболочки - нейролемма - являющийся более светлым.
|
Перехваты Ранвье
|
Перехваты Ранвье (3) выглядят как промежутки в миелиновом слое.
|
Насечки
миелина
|
а) В миелиновом слое видны также узкие, косо расположенные, просветления (4) - т.н. насечки миелина.
б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются
прослойки цитоплазмы.
в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.
|
Препарат №30. Нервные клетки спинального ганглия кролика. Метиленовый синий.
|
На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия. Ядро светлоокрашенное, лежит ближе к периферии цитоплазмы. Оболочка ядра четко выражена. Хорошо видно ядрышко. Каждую нервную клетку окружают нейроглиальные клетки-сателлиты с мелкимим круглыми или продолговатыми ядрами. Также можно рассмотреть прослойки соединительной ткани, которая вместе с сателлитами создает капсулу для нервной клетки. В соединительнотканой прослойке находятся пучки коллагеновых волокон и веретенообразные фибробласты.
|
Цитологическое проявление разного функционального состояния чувствительных нервных клеток межпозвоночного узла кролика. Клеточные компоненты чувствительных нейронов окрасились неодинаково, что связано с их различным функциональным состоянием
|
Препарат №31. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга собаки. Серебрение по Кахалю.
|
Периферия препарата более светлая и похожа на бабочку. Это белое вещество мозга. Глубже расположена более темная зона – серое вещество. В центре - пустое круглое или вытянутое щелевидное пространство - полость центрального спинно-мозгового канала. При малом увеличении в сером веществе видны крупные звездчатые клетки с отростками, окрашенные в бурый или темно-серый цвет. Это нервные клетки, или нейроны. При большом увеличении в них можно рассмотреть крупное светлое ядро, ядрышко и многочисленные, вытянутые вдоль волоконца - нейрофибриллы.
|
Нейрофибриллы в нервных клетках передних рогов спинного мозга: 1 - тело клетки: а - нейроплазма;
б – нейрофибриллы; 2 – ядро; 3 - отростки клетки; в – дендриты; г – нейрит.
|
Препарат №33. Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки. Осмиевая
кислота.
|
Нервное волокно- это отросток нейрона, окруженный оболочками. центральную часть мякотного нервного волокна составляет нейрит. Его окружают три оболочки: снаружи находится нейрилемма в виде бесструктурной пленки, под ней лежит шванновская оболочка, состоящая из вытянутых, одноядерных клеток, и, наконец, вокруг самого нейрита находится широкая миелиновая, или мякотная, оболочка. Местами она суживается, образуя перехваты Ранвье, непокрытые миелином. По ходу миелиновой оболочки встречаются также тонкие, косо идущие просветы - насечки Шмидта-Лантермана.
|
Изолированные мякотные нервные волокна седалищного нерва: 1 – нейрилемма; 2 – мякотная оболочка; 3 – кольцевой перехват ранвье; 4 – насечки нйврилеммы; 5 – осевой цилиндр; волокна соединительной ткани
|
Препарат №34. Поперечный разрез крупного мякотного нерва.
|
Крупные нервы тела построены по типу кабеля: несколько нервных стволов, порознь одеты соединительноткаными футлярами, соединяются в общее вместилище, стенка которого образуется из более плотной ткани. Препарат представляет поперечный разрез наиболее мощного туловищного нерва лягушки - седалищного. Он окрашен осмием, который чернит лишь мякотные оболочки, выделяющиеся в виде колец. Остальные же компоненты нерва остаются неокрашенными. Видно, что такой нерв в целом представляет собой несколько более мелких нервных стволов, сложенных вместе.
Поперечный разрез седалищного нерва: 1-пучки мякотных нервных волокон в поперечном разрезе;
2-эндоневрий; 3-периневрий; 4-эпиневрий; 5-кровеносные сосуды периневрия и эпиневрия.
|
|
|
|
|
Скачать 14.73 Mb.