Тема: Эпителиальные ткани. Покровы и выстилки
Группы и виды тканей
Группы тканей
| Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы:
I. эпителиальные ткани;
II. ткани внутренней среды организма - кровь и кроветворные ткани, соединительные ткани; III. мышечные ткани, IV. нервная ткань.
| Частные виды тканей
| а) Внутри этих групп (кроме нервной ткани) различают те или иные виды тканей.
б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида:
Поперечно-полосатую скелетную, сердечную и гладкую мышечные ткани.
в) Ещё более сложными являются группы эпителиальных и соединительных тканей.
| Определение
|
а) Ткани, принадлежащие к одной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков.
б) Таким образом, тканевая группа - это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития.
ТКАНЬ (по Заварзину А.А.) - это возникшая в эволюции частная система организма, котораясостоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.
|
Составные части тканей
Структурно-функциональные единицы образующие ткани
| В образовании ткани могут принимать участие следующие гистологические элементы:
клетки, производные клеток:
- симпласты (остеокласты),
-синцитии (сердечная мышечная ткань). постклеточные структуры (эритроциты и тромбоциты), межклеточное вещество (волокна и аморфное вещество).
| Клетки
| Главная гистологическая единица
а) Каждая специализированная клетка есть результат развития - дифференцировки
Все клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются стволовыми (камбиальными),
в других тканях имеются только конечные (дифференцированные) клетки (нервная ткань, эпителий канальцев почки).
| Симпласт
| Многоядерная структура, образованная слиянием однотипных клеток в единое целое. Поперечно-полосатая мышечная ткань, остеокласты
| Синцитий
| Состоит из клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками (сперматогенный эпителий – предшественники сперматозоидов связаны между собой цитоплазматическими мостиками)
Функциональный синцитий -клетки связаны в единое целое при помощи щелевых контактов (кардиомиоциты).
|
Для того, чтобы клетки могли образовывать ткани, должны существовать структуры, которые соединяют клетки между собой. Функцию удержания клеток между собой выполняют межклеточные контакты.
Существует несколько основных типа межклеточных контактов.
Простое межклеточное соединение
| Различают несколько типов таких структур - сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.
| Плотные контакты
| В соединениях этого типа выступы плазматических мембран соседних эпителиальных клеток сливаются с помощью контактов наподобие замка, при этом обеспечивается полное соединение в апикальных участках клеток. Плотные контакты (зоны замыкания – zona occludens) энтероцитов (кишечный эпителий) в виде ободка охватывают каждую клетку. Эндотелий капилляров, альвеолоциты,
| Адгезивные
| Ниже зоны плотных контактов пространство между соседними клетками увеличено до 20 нм и заполнено аморфным и фибриллярным веществом, тогда как с внутренней стороны плазмолеммы находятся нити терминальной сети, в состав которой входят белки плакоглобин, винкулин, α-актинин, актиновые микрофиламенты, интегральные белки семейства кадгеринов. Эта часть замыкательной пластинки называется зоной прилипания (zona adherens). Функция – стабилизирует цитоскелет, объединяя клетки в единую жесткую систему. Вставочные диски в миокарде.
Десмосома – самый распространенный тип адгезивных контактов. В нее входит две формы соединений, одна из них цитоплазматическая пластинка – объединяет промежуточные филаменты с мембраной. Вторая – соединяет мембрану с внеклеточным мембранным материалом – десмоглеей. Функция - поддерживают структурную целостность ткани, скрепляя клетки между собой, придают ткани упругость и поддерживают в ней усилие натяжения. Кератиноциты, вставочные клетки миокарда
Полудесмосома – обеспечивают прикрепление клеток к базальной мембране. Кератиноциты, миоэпителиальные клетки.
| Коммуникационные
контакты
| Щелевые контакты (nexus), плазмолеммы клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены пространством 2-3 нм. В образующих нексус участках плазмолеммы энтероцита гексагонально упакованы белковые глобулы (коннексины) диаметром 7 нм с центральным каналом диаметром 1-2,5 нм. По этим каналам осуществляется межклеточный транспорт низкомолекулярных веществ. Щелевидные контакты распространены не только в эпителиальных, но и других тканях. Сердечные – обеспечивают распространение возбуждения –переход ионов.
Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).
|
Развитие тканей (гистогенез)
Тоти-, поли- и унипотентность
Тоти- потентность
| а) А. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью -
способностью давать начало любой клетке.
б) Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.
| Поли- потентность
| Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.
| Уни- потентность
| а) По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций.
б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).
в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток.
Пример: стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови.
г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению.
Пример: стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.
|
II. Коммитирование и детерминация
Коммитиро-вание
| а) В процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток - коммитирование.
в) Этот процесс имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток.
г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 7 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.
| Детерминация
|
а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной.
б) Детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития.
|
III. Дифференцировка и дифферон
Дифферен- цировка
| а) Реализация программы развития детерминированной клетки со временем изменяет морфологию и функции клетки (или её потомков).
Такие события обозначаются как дифференцировка.
б) Дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития иприводит к образованию высокоспециализированных клеток.
в) Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает и начальные события на генетическом уровне и последующие изменения биохимии и морфологии клеток.
| Дифферон
|
Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.
Дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки.
в) Например, в кроветворной ткани - 8 дифферонов: все они начинаются с одной и той же клетки - стволовой клетки крови, но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся различными.
|
2. Общие сведения об эпителиях
1. Эпителиальные ткани
а) покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов,
б) формируют железы - органы или образования, выделяющие специфические секреторные вещества в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела.
2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа:
эпителии покровов и выстилок и железистые эпителии.
|
Эпителии классифицируют также по происхождению, поскольку они развиваются из разных тканевых зачатков.-
И с т о ч н и к
| Тип эпителия
| П р и м е р ы
| 1. Эктодерма
| Эпидермальный
| Эпителий кожи, производные кожи - сальные и потовые железы; слюнные железы.
| 2. Энтодерма
| Энтеродермальный
| Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки; паренхима печени и поджелудочной железы.
| 3. Мезодерма
| Целонефродермальный
| Эпителий серозных оболочек,эпителий канальцев почек.
| 4. Нервная трубка
| Эпендимоглиальный
| Эпителий полостей мозга.
| 5. Мезенхима
| Ангиодермальный
| Эндотелий сосудов.
|
2.2 Признаки эпителиев
Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими признаками.
1. Пограничное расположение
| Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела.
| 2. Пласт клеток
| а) Эпителии - это пласты клеток (эпителиоцитов), т.е. в них клетки
вплотную прилегают друг к другу, практически нет межклеточного вещества) и тесно связаны между собой с помощью различных видов контактов.
б) Среди межклеточных контактов выделяют десмосомы, полудесмосомы, нексусы (щелевые контакты), плотные контакты (замыкательные пластинки),.
| 3. Базальная мембрана
|
а) От подлежащей ткани рыхлой волокнистой соединительной ткани) эпителий отделен базальной мембраной (БМ) (0,01 - 1,0 мкм).
б) БМ состоит из фибриллярных структур (коллагена IV), связывающими белками (ламинин, энтактин) и аморфного матрикса, представленного протеогликанами и гликопротеинами,
в) От степени их полимерности зависит проницаемость БМ для веществ.
г) Укрепляет эпителиальный пласт, осуществляет питание
| 4. Полярность
| Клетки эпителия обладают полярностью: в пласте, а также в отдельных клетках можно различить:
-базальную (содержит различные органеллы) и -апикальную (содержит на поверхности реснички, стереоцилии, микроворсинки, внутри клетки секреторный материал) части,
| 5. Отсутствие сосудов
| а) Эпителии не содержат кровеносных сосудов.
б) Их питание осуществляется диффузно -
-либо через базальную мембрану
-либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости (крови, лимфы и т. д.).
| 6. Промежуточные филаменты
|
Промежуточные филаменты цитоскелета представлены белком кератином. Клетки различных эпителиев имеют разные формы кератина)
| 7. Регенерация
| Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.
| 8.Пространственная организация
| Помимо пластов эпителии образуют
Трубочки – вариант пласта, свернутого в трубочку (потовые железы, канальцы нефрона
Островки – всегда погружены во внутреннюю среду организма и выполняют эндокринную функцию (островки Лангерганса поджелудочной железы).
Фолликул - имеющие полость островки эпителия (фолликул щитовидной железы).
Сеть – в вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отросчатых эпителиальных клеток.
Тяж – по принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована печень
|
2.3. Эпителий покровов и выстилок
Находятся на границе между внешней и внутренней средой организма.
2.3.1.Классификация
2.3.1.1.Схема
2.3.2. Описание приведённой классификации
Классификация учитывает 4 признака.
1. Связь клеток с базальной мембраной
| Первый признак - связь клеток с базальной мембраной.
По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы:
однослойные эпителии - все клетки связаны с БМ;
многослойные эпителии - с БМ связаны клетки только нижнего (базального) слоя.
| 2. Однослойный эпителий:
расположение ядер
| Второй признак для однослойного и многослойного эпителия различен.
Однослойный эпителий может быть
Однорядным и
многорядным.
В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне в один ряд.
Во втором случае все клетки прикреплены к базальной мембране, а ядра располагаются на разных уровнях - в несколько рядов, потому что клетки имеют разные форму и размеры.
| 2. Много- слойный эпителий
| Многослойный эпителий – только клетки нижнего слоя присоединены к базальной мембране
бывает
неороговевающим, ороговевающим переходным.
В отличие от ороговевающего клетки в поверхностном слое неороговевающего эпителия не накапливают кератин.
В. В переходном эпителии толщина эпителиального пласта зависит от функционального состояния органа. При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей) форма клеток уплощается и эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остаётся многослойным).
| 3. Форма поверхност- ных клеток
| Третий признак классификации - форма поверхностныхклеток.
По этому признаку различают
плоские, кубические призматические (или цилиндрические) эпителии.
| 4. Специаль- ные структуры на апикальной поверхности
| Четвёртый признак - это наличие (или отсутствие) на апикальной поверхности клеток специальных структур.
а) В каёмчатомэпителии на поверхности присутствуют
микроворсинки, совокупность, которых видна под микроскопом как узкая оксифильная каёмка.
| б) В мерцательном (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются реснички.
|
2.3.3. Однослойные эпителии
Однослойный плоский (мезотелий)
| Диаметр ядер плоского эпителия превышает ширину клетки, поэтому на поверхности клетки образуются характерные выпячивания
|
плевра, брюшина, сердечная сумканекоторые канальцы почек.
|
Однослойный кубический
| Клетки на срезах, перпендикулярных его поверхности, имеют кубическую форму. Но свеху видно, что они имеют неправильную гексагональную форму
|
яичник, извитые канальцы нефрона
| Однослойный цилиндрический:
| клетки имеют форму, близкую к цилиндрической, т.е. высота клеток больше ширины
|
| простой
| Только защита влажной поверхности.
| Протоки желез, кишечник, желчный пузырь
| железистый
| Секреторные клетки, специали-зированные на выделение слизи.
| Выстилка желудка и канала шейки матки.
Также может содержать бокаловидные клетки, которые находятся между цилиндрическими. Кишечный эпителий.
| каемчатый
| Содержит на поверхности микроворсинки.
| Выстилка тонкого кишечника
| мерцательный
| Содержит на поверхности реснички.
| верхние отделы дыхательных путей
| Многорядный мерцательный
| Все клетки эпителия располагаются на базальной мембране, но их ядра находятся на разных уровнях, т.к. клетки имеют различную ширину и высоту. Содержит железистые клетки +на поверхности реснички.
| Выстилает воздухоносные пути, маточные трубы, выносящие канальца яичек, протоки придатков яичек, яйцеводы.
| 2.3.4.Многослойный эпителий
|
Многослойный переходный
| Данный эпителий выстилает слизистую оболочку органов, которые подвергаются большому растяжению. В нерастянутом состоянии верхние клетки округлые, при растяжении клетки растягиваются и уплощаются. Выстилает мочевой пузырь, мочеточник
|
| Многослойный плоский неороговевающий
| Верхние клетки имеют плоскую форму, а базальные – цилиндрическую. Характерен для влажных поверхностей, подверженных механическому воздействию. Роговица глаза, выстилает полость рта и пищевод.
|
| Многослойный плоский ороговевающий
| В клетках эпидермиса, по мере дифференцировки, синтезируются и накапливаются кератин и другие специфические белки. Поэтому поверхностные клетки превращаются в мертвые роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. Обеспечивает водонепроницаемость, защищает подлежащие живые клетки от изнашивания и защищает от проникновения бактерий,покрывает кожу, образуя её эпидермис
|
|
ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА НА ЗАНЯТИИ
Препарат №1. Многослойный плоский эпителий. Роговица глаза. Гематоксилин–эозин.
| При малом увеличении рассмотрите две части. Одна окрашена в сине-фиолетовый цвет – это многослойный эпителий, вторая часть представлена соединительной тканью, и окрашена в розовый. Между ними можно рассмотреть достаточно толстый неокрашенный слой – это базальная мембрана.
При большом увеличении можно насчитать от 10 до 13 рядов клеток. Самый нижний слой образован одним рядом призматических клеток с ядром овальной формы и соединяется с базальной мембра-ной с помощью полудесмосом. Здесь находятся стволовые клетки и дифференцирующиеся клетки. Затем идут клетки почти кубичес-кой формы. Между ними вклини-ваются шиповатые клетки неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами.
|
Многослойный плоский (неороговевающий) эпителий роговицы глаза: 1- плоские клетки апикального слоя; 2- клетки среднего слоя; 3-- клетки базального слоя;4- базальная мембрана; 5- собственное вещество роговицы (соединительная ткань) Следующие ряды постепенно уплощаются. Между клетками хорошо заметны светлые промежутки – межклеточные щели. Эти клетки со временем слущиваются. Кровеносные сосуды в эпителиальных пластах отсутствуют.
|
Препарат №2. Высокий призматический (цилиндрический) эпителий. Почка кролика. Гематоксилин-эозин
| При малом увеличении хорошо различимы канальцы почек перерезанные в различных направлениях. В зависимости от того, как они были перерезаны, канальцы могут быть в виде кругов или овалов и иметь просвет различной величины. Между канальцами видны волокна соединительной ткани и кровеносные сосуды.
Под большим увеличением следует найти поперечное сечение почечного канальца, где хорошо виден ряд высоких цилиндрических клеток, прилегающих тесно друг к другу. Клетки располагаются на тонкой базальной мембране. В клетках различают базальный и апикальный края. Ядро лежит ближе к базальной части клетки. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.
| Однослойный цилиндрический эпителий собирательных трубок почки: 1- клетки цилиндрической формы; 2- базальная мембрана; 3- соединительная ткань и сосуды, окружающие трубки
|
|