Джуманазарова Гулширин Курсовая работа. Эвольюционный прогресс
 Скачать 63.41 Kb.
|
|
Глава 3. Дарвиновская Теория Эволюции , И Процесс Ее Утверждения Трудности создания теории эволюции были связаны со многими факторами. Прежде всего с господством среди биологов представления о том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не сложились объективные критерии процесса и результата биологического исследования. Так, не было ясности, каким образом надо строить аргументацию и что является ее решающим основанием. Доказательством считали либо наглядные демонстрации (как говорил Ч. Лайель: «Покажите мне породу собак с совершенно новым органом, и я тогда поверю в эволюцию»), либо абстрактно умозрительные соображения натурфилософского порядка. Не ясен был характер взаимосвязи теории и опыта. Долгое время, вплоть до начала ХХ в., многие биологи исходили из того, что одного факта, несовместимого с теорией, достаточно для ее опровержения. Был неразвит и понятийный аппарат биологии. Это проявлялось, во-первых, в недифференцированности содержания многих понятий. Например, отождествлялись реальность и неизменность видов; изменяемость видов считалась равнозначной тому, что вид реально не существует, а есть результат классифицирующей деятельности мышления ученого. Во-вторых, плохо постигались диалектические взаимосвязи, например взаимосвязь видообразования и вымирания. Так, Ламарк исходил из того, что видообразование не нуждается в вымирании, а определяется только приспособляемостью и передачей приобретенных признаков по наследству. А те, кто обращал внимание на вымирание (например, униформисты), считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием видов и предполагали участие в этом процессе творца. Следовательно, было необходимо вырабатывать новые понятия и представления, новые закономерности, отражающие диалектический характер отношения организма и среды. Эмпирические предпосылки эволюционной теории обуславливались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII-первой половине XIX в. Свое концентрированное выражение они находят прежде всего в систематике растительного и животного миров, поскольку только «благодаря классификации разнообразие органического мира становится доступным для изучения другими биологическими дисциплинами. Без нее смысл большей части результатов, полученных в других отраслях биологии, оставался бы неясным». Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. Содержанием этой идеи являлось представление о том, что единство органического мира должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенном структурном подобии организмов. В 30-е гг. XIX в. М.Шлейден и Т. Шванн разработали клеточную теорию, в соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого (и растительного, и животного) организма; клетка – неотъемлемая основа любого организма. Чарльз Дарвин в создании своей эволюционной теории опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как его предшественниками, так и им самим в ходе путешествий, прежде всего кругосветного путешествия на корабле «Бигль». Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, Дарвин привел в работе «Происхождение видов» (1859). Дарвин был с юных лет знаком с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. В своем творчестве он опирался на представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. Дарвину всегда были присущи антикреационистские и антитеологические воззрения; он отрицательно относился антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Определенную конструктивную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции сыграло утверждение (сформулированное Т.Р. Мальтусом) о том, что имеется потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии. Свою теорию Дарвин строит на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость. От них отталкивался и Ламарк, непосредственно связывая эти два понятия представлением о приспособлении. Приспособительная изменчивость передается по наследству и приводит к образованию новых видов – такова основная идея Ламарка. Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя. В цепь наследственность-изменчивость Дарвин вводил два посредствующих звена. Первое звено связано с понятием «борьба за существование», отражающим тот факт, что каждый вид производит больше особей, чем их выживает до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.). Дарвин разграничивает два вида изменчивости – определенная и неопределенная. Определенная изменчивость (в современной терминологии – адаптивная модификация) – способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.) По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потому не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал поставлять.) Неопределенная изменчивость (в современной терминологии – мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, что характерно для адаптивных модификаций, а опосредованно. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости. В этом проявилась его интуиция гениального исследователя, осознающего, что еще не пришло время для понимания этого феномена. Второе посредующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет выбраковывать ненужные формы и образовывать новые виды. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, усиление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведущегося человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновской теории, который позволяет разграничить дарвинские и недарвинские трактовки эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды. Таким образом, дарвиновская теория эволюции опирается на следующие принципы: - Борьба за существование; - Наследственности и изменчивости; - Естественно отбора. Эти принципы являются краеугольным основанием научной биологии. Э.Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Символично, что в Вестминстерском аббатстве Дарвин похоронен рядом с И.Ньютоном. в этом сближении имен двух великих ученых есть большой смысл. Как Ньютон завершил труды своих предшественников созданием первой фундаментальной физической теории – классической механики, так Ч.Дарвин довел до завершения процесс поиска способов конкретизации идеи эволюции, создал первую фундаментальную теорию в биологии – теорию естественного отбора и заложил основания научного познания исторического аспекта органических систем. Как мы смогли убедиться, эволюционная теория Ч.Дарвина – сложнейший синтез самых различных биологических знаний, в том числе опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал самые разнообразные отрасли биологической науки и носил сложный, подчас драматический характер, протекал в напряженной борьбе различных мнений, взглядов, школ, мировоззрений, тенденций и т.д. Против теории естественного отбора ополчились не только сторонники креационистских воззрений и антиэволюционисты (А. Седжвик, Р.Оуэн, Л. Агассис, А. Мильн-Эдвардсы, А. Катрфаж, Г. Меррей, С.Карпантер и др.), но и естествоиспытатели, выдвигавшие и обосновывавшие другие эволюционные концепции, построенные на иных, чем дарвиновская теория, принципах, - неоламарксизм,(К.В. Негели и др) мутационизм (С.И. Коржинский с его идеей гетерогенезиса, т.е. скачкообразного возникновения новых видов, и др), неокатострофизм (Э.Зюсс и др.), теологические концепции разного рода (Р.А. Килликер с идеей автогенетического «стремления к прогрессу»; А.Виганд, признававший существование идеальной «образовательной силы», эволюционного процесса, которая, по его мнению, уже иссякла и потому эволюция прекратилась; и др.). Более того, в самом дарвиновском учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало воззрения Ч. Дарвина. Будучи необходимым логическим звеном в развитии дарвинизма, такая дифференциация объективно влекла за собой ослабление лагеря дарвинистов, снижение полемической остроты их выступлений. Все это привело к тому, что картина развития биологии во второй половине XIX в. была очень пестрой, мозаичной, заполненной противоречиями, драматическими событиями, страстной борьбой мнений, школ, направлений, взаимным непониманием позиций, а часто и нежеланием понять точку зрения другой стороны, обилием поспешных, непродуманных и необоснованных выводов, опрометчивых прогнозов и замалкивания выдающихся достижений. В этом насыщенном самыми разнообразными красками полотне отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития естествознания. Вокруг роли, содержания, интерпретации принципов дарвиновской теории велась острая и длительная борьба, особенно вокруг принципа естественного отбора. Можно указать на четыре основных явления в системе биологического познания второй половины XIX – начала XX в., которые были вехами в процессе утверждения принципов теории естественного отбора: - Возникновение и бурное развитие так называемого филогенетического направления, вождем и вдохновителем которого был Э. Геккель; - Формирование эволюционной биологии – проникновение эволюционных представлений во все отрасли биологической науки; - Создание экспериментально-эволюционной биологии; - Синтез принципов генетики и дарвинизма и создание основ синтетической теории эволюции. Объяснение эмпирических аномалий и вплетение их в систему дарвиновского учения наиболее ярко воплотилось в бурном развитии в 60-70-х гг. XIX в. филогенетического направления, ориентированного на установление родственных связей между видами, на поиски переходных форм и предковых видов, на анализ генезиса крупных таксонов, изучение происхождения органов и др. Общая задача филогенетического направления, как сформулировал ее вождь этого направления Э.Геккель, состояла в создании «филогенетического древа» растений и животных на основе прежде всего данных анатомии, палеонтологии и эмбриологии. В рамках филогенетического направления были вскрыты и исследованы закономерности, имеющие общебиологическую значимость: биогенетический закон (Э.Геккель, Ф. МИллер, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), закон необратимости эволюции (Л.Долло), закон более ранней закладки в онтогенезе прогрессивных органов (Э.Мечерт), закон адаптивных и инадаптивных путей эволюции (В.О. Ковалевский) принцип неспециализированности предковых форм (Э.Коп), принцип субституции органов (Н. Клейненберг), закон эволюции органов путем смены функций (Л.Дорн) и др. Не все из этих закономерностей рассматривались биологами как формы обоснования и подтверждения дарвиновской теории. Более того, на базе некоторых из них выдвигались новые концепции эволюции, которые по замыслу их авторов, должны были опровергнуть дарвиновскую теорию и заменить её новой эволюционной теорией. Это характерно для периода утверждения любой фундаментальной теории: пока теория окончательно не сложилась, не подчинила себе свои предпосылки, не продемонстрировала свои предсказательные возможности, способность объяснить факты предметной области, часты попытки заменить ее другими теориями, построенными на иных принципах. Глава 4. Наиболее Важные Теории Эволюционных Учений Любые теории и гипотезы в биологии получают логическое завершение только тогда, когда они взаимодействуют с основными положениями теории эволюции. Однако способы их взаимодействия очень сложны и имеют много граней. Иногда они принимают форму конкретных принципов. В теории Ч. Дарвина могут быть выделены три принципа. - Изменчивость является неотъемлемым свойством живого. - В живой природе есть внутреннее противоречие: с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, с другой стороны, зрелыми особями становится незначительная часть потомства. - Принцип естественного отбора – центральное ядро теории Дарвина. Все последующие эволюционные теории, признающие принцип «естественного отбора», называется «неодарвинистскими». 4.1. Синтетическая теория эволюции Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в. (Э. Майр называет сроками создания синтетической теории 1936-1947 гг.). в ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора. Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн. Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремиться сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др. В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция, естественный отбор – процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс. Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России – Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса – аромофозе и идиоадаптации, и др.). это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого. 4.2. Теория прерывистого равновесия Теорию прерывистого равновесия развивали палеонтологи Н. Элдреж и С. Гулд. В процессе видообразования они выделили фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми скачкообразными периодами формообразования. Сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Еще Дарвин высказывал соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому и об относительно длительном существовании «устоявшихся видов». Теорию номогенеза разработал Л.С. Берг (1876 –1950). В 20-х гг. XX в. он выдвинул ряд возражений против теории эволюции Ч.Дарвина. его собственная теория эволюции основывается на ее изначальной целесообразности. Главным законом этой теории является «автономический ортогенез», действующий центростремительно и независимо от внешней среды. Все живое, считал Берг, представляет собой ценность и призвано осуществлять идею добра. От утверждал, что наука, философия и искусство – это три равноправные стороны духовной деятельности человека. Среди других теорий эволюции можно упомянуть следующие. - Ортогенез - изменение организмов в заданном направлении, вынуждаемое некой внутренней силой. - Наследование приобретенных признаков - процесс, в котором изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменениям у их потомков. - Сальтационизм - внезапное возникновение новых видов в результате крупных мутаций. Концепция имеет антидарвиновскую направленность, создана в 1860-1870 гг. А. Зюсом и А.Келликером. согласно сальтационизму, весь план будущего развития жизни возник еще в момент ее появления, а все эволюционные события происходят в результате скачкообразных изменений (сальтаций эмбриогенеза. Для концепций эволюции, основанных на идее о том, что всякое развитие в мире является осуществлением заранее предустановленных целей, есть общее название телеогенез . Можно также отметить подход А.А. Любищева (1890-1972), который всесторонне исследовал триаду проблем «система-эволюция-форма». Форму (организма) он считал простым приспособлением к условиям среды, определяемым необходимостью выполнения конкретной функции. Что касается систематики в эволюции, то она имеет целью построение «естественной системы организмов». Любищев исходил из того, что положение организма в такой системе определяет все его существенные признаки. |