Антропология. Раздел 1 Эволюционная антропология. Эволюционная антропология эволюционная антропология
 Скачать 2.28 Mb.
|
|
Тема 1.3. Эволюция головного мозга и высшей нервной деятельности человека Цель: Изучить основные этапы эволюции головного мозга позвоночных и гоминид. Понять главные закономерности, лежащие в основе формирования головного мозга в соответствии с уровнями биологической, психической и социальной организацией гоминид. Знать особенности организации головного мозга человека. Проследить становление высших корковых центров мозга человека, обеспечивающих его психические функции, поведенческие реакции, социальную адаптацию, т.е. его формирование как субъекта труда, познания и общения. Головной мозг позвоночных Головной мозг позвоночных, сформированный на переднем конце нервной трубки, включает пять отделов: передний (конечный), промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. В процессе эволюции происходило увеличение объема переднего мозга, его разделение на два полушария, образование серого вещества- древней коры - палеокортекса (в глубине мозга вокруг желудочка у рыб), перемещение и дифференцировка серого вещества на первичную кору - архикортекс и базальные ядра (у амфибий). На боковой (латеральной) поверхности полушарий переднего мозга рептилий возникли островки новой вторичной коры – неокортекса, которая получила большое развитиеу млекопитающих и человека. Она покрыла всю поверхность переднего мозга, вытеснив первичную кору на медиальную и базальную поверхности полушарий. Первичная кора млекопитающих - корковый центр обоняния и вкуса, играет большую роль в формировании памяти, эмоций и мотивации поведения. В процессе филогенеза возрастала роль конечного мозга, расширялись его функции. Новая кора - неокортекс становится главным координирующим центром мозга, усложняются её макро- и микроструктуры, формируются цитоархитектонические поля - сруктурно-функциональные единицы коры. В неокортексе интегрируются и анализируются все поступившие сигналы, локализуются корковые центры движения и органов чувств. Новая кора обеспечивает высшие психические функции человека: членораздельную речь, мыслительную и познавательную деятельность, сознание, поведение, личностные качества и социальную адаптацию человека. Задание для студентов Работа 1. Эволюционные преобразования серого вещества в переднем отделе головного мозга позвоночных Рассмотрите схемы фронтального среза полушария переднего мозга у позвоночных. Обратите внимание на древнюю кору - палеокортекс - в стенке желудочка мозга рыб, являющуюся центром обоняния. Проследите 42 дифференцировку и перемещение древней коры у амфибий. Часть серого вещества перемещается на поверхность полушария в область мантии, поэтому получает название первичной коры - архекортекса, другая часть в глубине полушария (под желудочком) образует полосатые тела - базальные ядра. Архекортекс - центр обоняния, а полосатые тела - центр автоматических движений. Отметьте появление и прогрессивное развитие новой коры, сохранение первичной коры на медиальной поверхности полушарий в виде гипокампа, и на базальной - в виде грушевидной доли – древних центров обоняния. Рис. 1 Фронтальные срезы переднего мозга позвоночных А – рыбы 1 – древняя кора (грушевидная доля) Б – амфибии 2 – мозговой желудочек В – примитивной рептилии 3 – старая кора (гипокамп) Г – рептилии 4 – полосатые тела – базальные подкорковые ядра Д – примитивного млекопитающего 5 – новая кора Е – высокоорганизованного 6 – мозолистое тело млекопитающего Работа 2. Возникновение и прогрессивное развитие вторичной коры - неокортекса у позвоночных Рассмотрите схемы боковых поверхностей переднего мозга позвоночных. Проследите появление неокортекса у рептилий в виде островка на боковой поверхности полушарий, его прогрессивное развитие у млекопитающих, вытеснение первичной коры на медиальную и базальную поверхности полушарий. Отметьте увеличение поверхности новой коры за счет борозд и 43 извилин у высокоорганизованных млекопитающих и человека. 75% коры располагается в глубине борозд. Рис. 2 Боковые ( латеральные ) поверхности переднего мозга А - рыбы 1- обонятельная доля Б - амфибии 2 - старая кора - архикортекс В - примитивной рептилии 3- древняя кора - палеокортекс Г - продвинутой рептилии 2 и 3 - промежуточная кора Д - примитивного млекопитающего 4 - новая кора-неокортекс Е - продвинутого млекопитающего 5 - обонятельная борозда Ж - высокоорганизованного млекопитающего 44 Рис. 3 Латеральная и сагиттальная поверхности головного мозга человека Головной мозг человека Эволюция головного мозга у приматов Головной мозг приматов маммалийного типа характеризуется преобладанием переднего отдела над остальными и координирующей ролью вторичной коры - неокортекса. Эволюция переднего мозга сопровождалась увеличением его размеров, неравномерным ростом и редукцией отдельных участков, усложнением неокортекса. В неокортексе формируются цитоархитектонические поля - структурно-функциональные единицы коры. 45 В однихполях анализируются сигналы, поступающие от органов чувств (корковыецентры анализаторов), в других - проецируются органы движения, третьиявляются ассоциативными зонами (обеспечивают контакты между корковыми центрами анализаторов, осуществляют третичный анализ сигналов, прошедших ранее первые этапы анализа в подкорковых центрах и других отделах коры.) С ассоциативными зонами связаны психические функции человека - абстрактное мышление, память, понятийность, речевое общение, трудовая деятельность, социальные формы поведения. Работа 3. Основные этапы развития головного мозга у приматов Изучите таблицу основных этапов эволюции головного мозга у прима- тов (по Ю. Шевченко 1967 г.). Проследите переход от типа мозга примитивных приматов к типу мозга современного человека. Обратите внимание на интенсивный рост мозга в отдельных участках, связанный с адаптацией к средовым факторам. Отметьте формирование гоминидного типа мозга, характеризующегося увеличением площади коры за счет борозд и извилин, появлением филогенетически новых полей в связи с трудовой деятельностью и речевой формой общения. Таблица 1 Этап Тип организации мозга Характерные признаки Основные функции данного типа мозга I Исходный: генерализованный тип мозга у примитивных приматов тупайи, голаго, лемуров Значительное развитие первичной коры, локализация вторичной коры в дорсальной части полушария, её отделение от первичной обонятельной бороздой. В новой коре обособлены основные доли: лобная, теменная, височная и затылочная – корковые центры слуха, зрения, кожной чувствительности и движения Разнообразные движения, все виды чувствительности, главные из которых - зрение и слух II Полуобезьян: долгопятов, лори, лемуров Интенсивный рост височной доли, её отделение сильвиевой бороздой от теменной доли. Теменно- затылочная борозда разделяет затылочную и Древесные одиночные приматы с ночным и суме- речным образом жизни, в связи с чем возрастает 46 теменную доли роль слухового анализатора. III Питекоидный: обезьян Нового Света - ревунов, капуцинов и низших обезьян Старого Света: павианов, мандрилов, гамадриллов, макак, мартышек Прогрессивное развитие теменной и затылочной долей, сенсорных, двигательных и зрительных зон коры. Появляются борозды и извилины, характерные для каждого вида формируются цитоархитектонические поля. Их функция координируется с помощью ассоциативных полей. Особую роль приобретает стереогнозия -совместная функция полей, обеспечивающих зрительную, вестибулярную и кожномышечную чувствительность. Она обеспечивает знание о пространственной конфигурации предметов путем ощупывания и ориентацию в пространстве Функция обоняния снижена, усилены кожная чувствительность и роль вестибулярного аппарата. Зрение становится ведущим органом чувств. Усложняются формы локомоции: круриация, брахиация, зависания, активизируется предметная деятельность. Вся двигательная активность под контролем зрения IV Понгидный: высших человекообразных обезьян: шимпанзе, гориллы Прогрессивное развитие нижне-теменных долей (увеличение их объёма в 8 раз по сравнеию с моз- гом низших узконосых). Появляется очень сложный рисунок борозд и извилин. Резко увеличивается количество ассоциативных полей, в которых проходит вторичный корковый Новый тип локо- моции – сустав- ная ходьба - пере- движение по земле в полувыпрямленном положении тела с опорой на костяшки пальцев передних конечностей Активная 47 анализ сигналов манипуляция предметами, разнообразные способы фиксации предметов рука- ми. Высокий уровень психических способностей, хорошая ориентация в пространстве V Гоминидный тип ископаемых гоминид: проантропов, хабилисов, архантропов, палеоантропов В полушариях возникают несколько эпицентров интенсивного роста, которые располагаются в филогенетически новых областях коры: лобной, нижнетеменной, задневисочной. Эти области связаны с контролем тонких движений рук, с речевой формой общения, трудовой деятельностью. Поверхность полушарий неровная, в областях отставания в темпах роста - впадины Формируется трудовая деятельность, невербальные формы коммуникаций дополняются речевой формой общения, совершенствуются социальные навыки, создается и усложняется социальная среда VI Неоантропов и современного Человека Расширение и срастание между собой лобной, теменной, и височных зон коры, выравнивание поверхности полушарий. Кора приобретает очень сложную макро- и микроструктуру. Рисунок борозд и извилин индивидуален. В коре 50 млрд. нейронов, с высокой степенью ветвления дендритов, огромным количеством межнейронных связей, Высшие психические функции человека, связанные с мыслительными процессами, памятью, познавательной и трудовой деятельностью 48 Эволюция головного мозга гоминид Эволюцию головного мозга вымерших гоминид изучает палеоневрология. Объектами ее изучения являются эндокраны - естественные или искусственные слепки мозговых полостей вымерших предков человека. Они сопоставляются с артефактами материальной и духовной культуры, соответствующими данному этапу гоминид. Такое параллельное изучение позволяет проследить эволюцию головного мозга и реконструировать становление психических, поведенческих особенностей древних гоминид и их социальной адаптации в процессе антропогенеза. Результаты комплексной работы антропологов, палеонтологов, этологов, психологов и социологов показали, что на ранних этапах антропогенеза активно развивались отделы мозга, обеспечивающие чувственное восприятие 52цитоархитектонических поля, важнейшие из которых - корковые центры речи. СЧМФС- специфически человеческая морфофункциональная система включает: филогенетически новые поля коры в лобной, теменной, височно- теменно- затылочных областях, связанные с членораздельной речью, мощную систему пучков ассоциативных волокон, высокую ферментативную и медиаторную активность нейронов, усиленное кровоснабжения мозга. Возникает межполушарная асимметрия, уровень которой определяет особенности высших психических функций и поведения человека 49 окружающего мира: зрительное, кожно-кинестетическое с помощью стереогноза, слуховое, обонятельное. Головной мозг хабилисов резко возрос в объеме в связи с началом трудовой деятельности. Точки интенсивного роста возникли в участках, отвечающих за движение руки, за установившиеся серии движений - стереотипы, за навык орудийных действий. Сформировались центры подавления эмоций, агрессии, концентрации внимания, необходимые для умелого изготовления каменных достаточно эффективных для данного периода орудий труда. У поздних гоминид точки интенсивного роста характеризуют отделы мозга, связанные с его интегрирующей функцией, с анализом сигналов, поступающих в мозг, с усилением коммуникаций, социализацией, с появлением членораздельной речи, усложнением мыслительной деятельности. У палеоантропов мозг достигает наибольшего объёма. У неоантропов наблюдается уменьшение размеров мозга, что связано с энергетическими потребностями мозга. Гоминиды, с очень крупным мозгом должны были бы большую часть времени затрачивать на добывание и обработку пищи. Поэтому прогрессивное развитие головного мозга пошло по пути совершенствования его функций на клеточном и генетическом уровнях: усложнения нейронной организации корковых полей, ветвления дендритов, формирования СЧМФС (специфически человеческой морфофункциональной системы), полушарной асимметрии. В клетках головного мозга современного человека экспрессируется 80% генов содержащихся в геноме. Как показали последние достижения генетики, психические функции человека: память, мыслительная, познавательная деятельности, речевая, понятийная функция определяются синтезом соответствующих белков. В создании многообразия таких белков большая роль принадлежит альтернативному сплайсингу и нетранслируемым ми-РНК. Работа 4. Основные этапы эволюции головного мозга гоминид Используя материалы учебников, учебных и методических пособий, лекций, интернет - ресурсов и приведенных ниже данных, заполните таблицу. Отметьте связь морфофизиологических изменений головного мозга в ряду гоминид с прогрессивными изменениями их психических особенностей, орудийной деятельности, способов коммуникации, социальной интеграции, материальной и духовной культуры. Таблица 2 Этапы антропогенеза Морфофункциональные особенности мозга Особенности психических функций Орудийная деятельность, социальная интеграция 50 Австралопитековые Хабилисы Homo habilis Архантропы Homo erectus Палеоантропы Homo sapiens Neanderthalensis Неоантропы Homo sapiens sapiensis 1. Тип головного мозга 1. Гоминидный 2. Современного человека 2. Объем головного мозга в см 3 1. 510-650 2. 660-870 3. 900-1050 4. 1300-1600 5. 1100- 1800 3. Интенсивные точки роста, прогрессивные зоны коры 1. Полушария округлые, без точек интенсивного роста. В лобной доле развиты поля премоторной зоны, в затылочной - поле зрения (стереоскопия, стереогнозия, координация движений, манипуляторная деятельность). 2. В теменной, лобной долях коры (движения руки в связи с началом орудийной деятельности) 3. В лобной прецентральный очаг роста (моторика руки, подавление эмоций, агрессии, концентрации внимания, речемоторный центр Брока). В височно- теменно-затылочной зоне роста – интеграция и анализ всех поступающих сигналов (начало мыслительной деятельности). 4. В лобной - стереогноз, тонкие координированные движения рук, речедвигательный центр Брока. В теменно-височной, нижне-височной - слуховые центры речи. Клеточная и молекулярная перестройка коры, увеличение количества ассоциативных нейронов. 5. Несколько очагов роста в лобной, височной и теменной долях, сглаживание поверхности полушарий. Перестройка микроструктуры коры, резкое увеличение корковых зон, связанных с членораздельной речью, памятью, обучением, мыслительной и манипуляторной деятельностью, прогнозированием событий. 51 5. СЧМФС 1. Прослеживается впервые 2. Сформирована и усложнена 3. Достигает максимального развития - морфологический субстрат «социального наследия» 6. Функциональная межполушарная асимметрия 1. Отсутствует 2. Четко выражена 7. Орудийная деятельность 1. Предметная , манипуляторная 2. Начало орудийной деятельности, создание примитивных галечных орудий труда, обработанных 3-10 ударами 3. Целеполагание, изготовление сложных орудий труда, требующих более 100 точных ударов и зрительного контроля, дублировании орудий, передача опыта. 4. Резкое возрастание трудовых навыков, точный глазомер при изготовлении двусторонне ретушированных, сложно-составных и дистантных орудий тру- да и охоты. 5. Усложнение трудовых действий и приемов охоты, координированность во время групповой охоты, переход к производящему типу хозяйства: земледелию и скотоводству, изготовление железных орудий труда. 8. Членораздельная речь 1. Отсутствует, только звуковые сигналы 2. Зачатки речи в виде «лала»- лепета 3. Основной вид вербальной коммуникации 9. Особенности психической деятельности и социальной интеграции 1. Хорошая ориентация в пространстве, невербальные формы коммуникации: тактильная, зрительная, обонятельная, слуховая. Иерархичность группы, подчинение вожаку, полигамия, агрессивность, у некоторых видов - каннибализм. 2. Повышение социальной интегрированности группы, разделение функций между членами группы, транспортировка добычи на основную базу, разделение между членами группы, переход к моногамии - постоянным брачным парам. 3. Возрастание социальности, снижение агрессивности, проявление заботы о своих и чужих детях, старых и больных. Начало вербальной формы общения и мыслительной деятельности, целеполагание - представление о материале, форме, размерах, предназначении орудия труда при его изготовлении, освоение и использование огня, построение жилища в виде «каменных мешков», способность адаптироваться к разным природным условиям. 4. Резкое возрастание трудовых и социальных навыков, усиление вербальной формы коммуникации во всех сферах жизни: охоте, обработке пищи, защите, изготовлении одежды, украшений, культовых предметов. Усложнение психики, духовной жизни, ритуальные обрядовые действия, первобытное 52 искусство с элементами обучения. Сохранение агрессивности и каннибализма у некоторых видов. 5. Структуризация группы возглавляемой вождем, развитие альтруистических отношений, освоение графического письма, замена физической силы умением, ловкостью, использованием знаний и опыта, создание принципиально новых орудий : лука, остроги, копьеметалки, запрет на эндогамию- половые отношения внутри группы. |