Эволюция живых организмов. Эволюция живых организмов. Эволюционная теория Ч. Дарвина
 Скачать 45.08 Kb.
|
|
Эволюция живых организмов. Эволюционная теория Ч.Дарвина Синтетическая теория эволюции Факторы микроэволюции популяций Эволюция - от лат. "развертывание" - историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются. Уже в глубокой древности высказывались догадки о постепенном изменении, развитии (эволюции) живой природы. Гераклит (VI-V вв. до н.э.), который сформулировал положение с постоянно происходящих в природе изменениях ("всё течёт, всё изменяется"). Эмпедокл в V в. считал, что вначале на свет появились разрозненные части различных организмов (головы, туловища, ноги). Они соединялись между собой в самых невероятных сочетаниях. Позднее будто бы все нежизнеспособные комбинации погибли. Анаксимен выдвинул идею внезапного превращения видов в результате последовательности качественных скачков. Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от лат. "созидание") - учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды - трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель XVIII века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде "Естественная история". Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов- трансформистов XVII и XVIII веков наиболее известны также РГук. Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин, И.Гете. Ж. Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды. В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика - биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Вершиной подобных разработок и этапным событием в биологии была классификация, созданная выдающимся шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем(1735). Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды, сходные роды - в отряды, а отряды - в классы. Таким образом, в основу классификации он положил принцип иерархичности, соподчиненности таксонов - систематических единиц разного ранга, охватывающих как растительное, так и животное царства. Это был очень важный, можно сказать, исторический шаг - система Линнея, многократно расширенная и уточненная, служит, и будет служить фундаментальной основой биологии. Линней закрепил использование бинарной, т е. двойной, номенклатуры для обозначения видов. Каждый вид называется двумя словами, первое слово означает род и является общим для всех, входящих в него видов, а второе слово - собственно видовое название. Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология и ее направления, получившие название «эпигенез» и «преформизм». Эпигенез - это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца. Эпигенез как учение сложился в XVII и XVIII веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Бюффон. К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни. Таким образом, в XVII и XVIII веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы - идея эволюции органического мира. В противовес эпигенетикам в среде эмбриологов возникла теория преформизма. Согласно этой теории в яйце существуют материальные структуры, определяющие развитие зародыша и являющиеся носителями всех признаков организма (гены, согласно современной терминологии). Их этой теории развилась современная генетика По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф. Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал: "Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод. оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов". Ж.Кювье выбрал очень удачный метод исследования. Он систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или системы органов через все разделы животного царства. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что органы животного представляют собой части единой целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением других. Ни одна часть тела не может измениться без изменения других. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы построения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию растительной массы, челюсти имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т.п. Соответствие строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляции. Руководствуясь принципом корреляции. Кювье занялся восстановлением обликов исчезнувших на Земле организмов по сохранившимся фрагментам скелета. Интересно, что он, воссоздав образы нескольких десятков доисторических животных, фактически ни разу не допустил заметных ошибок. Это показали дополнительные данные находок более полных фрагментов, а иногда даже целых скелетов изучаемых им особей. Кювье стал основателем теории катастроф - концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции. В теории катастроф прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов. Главным и наиболее авторитетным противником теории Кювье был французский зоолог Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844). Он считал основой основ то, что природа управляется естественными законами. Главной проблемой биологии является познание причин единства органического мира. Сент-Илер использовал для своих исследований сравнительно-анатомический метод. Он выяснил, что все животные организмы, как вымершие, так и ныне живущие, организованы по единому плану, бесконечно варьирующему в деталях. То есть они состоят из одних и тех же органов, одинаковым образом расположенных и выполняющих сходные функции. Он выяснил, что развитие органов у животных имеет медленный поэтапный характер. При этом изменения в их строении вызываются воздействиями условий существования видов. В своих исследованиях ученый доказал принцип « единства в многообразии» всего животного мира. Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов - концепции униформизма. Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В XVIII м. первой половине XIX-го века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли. Геологи не наблюдают наличие переворотов и скачков в истории Земли, а отмечают суммирование мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальную обратимость явлений и наличие постепенности развития. Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов произошел на рубеже XVIII - XIX -ого веков. Целая плеяда выдающихся ученых - Бюффон. Дидро. Ламетри. Эразм Дарвин в большей или меньшей степени приближались к историческому взгляду на живую природу, высказывая отдельные эволюционные предположения. Первая попытка построения целостной концепции развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж-Б.Ламарком (1744-1829). (В 1809 году вышла книга Ламарка "Философия зоологии», в которой он изложил свои эволюционные воззрения. В отличие от взглядов своих предшественников, эволюционные взгляды Ламарка опирались на факты. В основу его эволюционной теории было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, и о роли внешней среды в преобразовании организмов Первый толчок для развития своих взглядов Ламарк получил от своего учителя Бюффона (1707-1788), автора известной книги «Естественная история». В этой книге Бюффон рассмотрел вопросы космогонии, географии, геологии и почти все разделы биологии, разделив историю Земли на семь периодов, начиная от ее возникновения путем отрыва от Солнца за счет удара кометы до появления человека. Оперируя известными в тот период (середина XVIII века) фактами, Бюффон приходит к мысли о непрерывности развития органического мира, изображая эту непрерывность как переход от одной конфигурации органических молекул к другой, т.е. переход от одного вида жизненных форм к другому. Его стремление описать промежуточные формы существующих животных и растений постоянно подводило Бюффона к мысли об изменении самих видов во времени. Именно эту центральную идею Бюффона и взял в разработку Ламарк. Он считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию живого. В градации этих форм он видел отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира. Человек - тоже часть этой истории, он развился от обезьяноподобных предков. Это было поистине революционным воззрением в то время. Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Приобретённые ею на протяжении всей жизни новые признаки передаются потомству. Так из поколения в поколение накапливаются изменения. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни к все более сложным и совершенным, и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие "по вертикали" и "по горизонтали"). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории. Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции. Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Движущей силой эволюции Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", "стремление к совершенствованию", изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах: • активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает; • изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства. Согласно теории Ламарка растения и низшие животные прямо подвергаются воздействию среды и преобразуются. На высших животных среда действует опосредованно: перемена внешних условий - перемена возможностей - изменение привычки - активное функционирование одних органов и их развитие - потеря активности других органов и их отмирание. Но рассуждения Ламарка содержали ошибку, которая заключалась в простом факте: приобретённые признаки не наследуются. В конце XIX в. немецкий биолог Август Вейсман поставил известный эксперимент - на протяжении 22 поколений отрезал хвосты подопытным мышам. И всё равно новорождённые мышата имели хвосты ничуть не короче, чем их предки. В целом, теория Ламарка опередила свое время и была отвергнута научным сообществом. Но потом у него появилось много последователей. Неоламаркисты разных направлений составляли ударный кулак противников разработок Чарлза Дарвина. Эволюционная теория Ч.Дарвина f В 1859 г. вышла в свет книга Чарльза Дарвина (1809-1882) «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь». В 1969 г. он опубликовал «Изменения прирученных животных и возделываемых растений». Через три года после выхода второй книги была выпущена третья - «Происхождение человека». Теория эволюции Дарвина базируется на следующих наблюдениях .Во-первых, в любой популяции животных наблюдается изменчивость составляющих ее особей. Во-вторых, некоторые из этих изменений получены от родительских особей, другие являются результатом приспособления к окружающей среде и приобретены в течение жизни. В -третих, рождается гораздо большее число организмов, чем доживает до стадии размножения. Выживают те организмы, которые имеют признаки, повышающие вероятность их выживания и размножения. К основным факторам процесса эволюции Дарвин относил изменчивость, наследственность и борьбу за существование Изменчивость - изменение признаков, характерных для данного вида. Групповая и индивидуальная. Групповая или определенная - не наследуется. Индивидуальная или неопределенная - наследуется. Наследственность - передача по наследству вновь приобретенных признаков и закрепление их в потомстве. Борьба за существование или естественный отбор. Борьба за существование - это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между самими организмами и между организмами и условиями среды. Она может быть межвидовой, при которой успех одного вида означает неуспех другого, и внутривидовой, наиболее острой в силу того, что у особей одного вида одинаковые потребности. Особый вид борьбы - это борьба с неблагоприятными условиями внешней среды или, точнее, приспособляемость к этим условиям. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство особи, обладающие такими комплексами признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими. Конечно, взгляды на теорию эволюции не остались неизменными со времён Дарвина. К примеру, Дарвин счёл очень серьёзным возражение против своей теории, выдвинутое английским инженером Ф. Дженкином (оно получило название "кошмара Дженкина"). Дженкин рассуждал так: допустим, у одной особи случайно появился какой-то полезный признак. Но у её потомства этот признак "разбавится" ровно вдвое, у следующего поколения - ещё более уменьшится, пока совершенно не "растворится" и не будет утрачен. В то время считалось (так думал и Дарвин), что у потомства признаки родителей могут сливаться (скажем, у белых и чёрных мышей родится потомство серого цвета). Это распространённое заблуждение опровергли только открытия Грегора Менделя, которые Дарвину ещё не были известны. В своей аргументации Дарвин опирался на множество примеров искусственного, проводимого человеком отбора (с помощью которого были созданы многие породы домашних животных и культурных растений). Но Дарвин не сумел представить ни одного убедительного примера происходящего в природе естественного отбора. Такие примеры были описаны учёными только в XX в. Самый известный из этих примеров - с бабочкой берёзовой пяденицей в Англии. Осматривая в 1950 г. коллекции бабочек, собранные за предшествующие сто лет. биологи обнаружили, что бабочки с чёрными крыльями встречались всё чаще, а с серыми - всё реже. Оказывается, днём пяденицы неподвижно сидят на стволах деревьев, полагаясь на свою маскирующую окраску. В XIX в. серая окраска превосходно скрывала бабочек на фоне лишайников, которыми были покрыты деревья. Но по мере того как загрязнение воздуха в Англии усиливалось, лишайники вымирали, а стволы становились чёрными от копоти. На тёмном фоне серые бабочки стали заметными для своих главных врагов - птиц. Чёрная же форма оказалась хорошо замаскированной. В результате соотношение чёрных и серых бабочек неуклонно изменялось в пользу чёрных. (Отметим, что единицей эволюции всегда является не особь, а популяция, те. группа особей (в данном случае - пядениц), обитающих рядом друге другом и скрещивающихся между собой.) Ещё более яркий пример естественного отбора - возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых. Профессор Кэролл Уильяме писал, что в начале 40-х гг. XX в, "в руках человека оказалось мощное оружие. Это был ядохимикат ДДТ, который, как всемогущий ангел-мститель, обрушивался на вредных насекомых. После первого же соприкосновения с ним комары, мухи, почти все насекомые срывались в штопор, падали, час-другой жужжали, лёжа на спине, а потом погибали". Первые сообщения об устойчивости насекомых к ДДТ появились в 1947 г. и касались комнатной мухи. Из полчищ вредных насекомых систематически выживали лишь немногие, случайно оказавшиеся более устойчивыми к яду. Но каждый следующий год в живых оставалось всё более и более стойкое потомство. "Несколько лет спустя, - писал Уильямс, - комары, блохи, мухи и другие насекомые уже перестали обращать внимание на ДДТ. Скоро они начали его усваивать, потом полюбили". Такая устойчивость была обнаружена более чем у 200 видов насекомых, и список этот продолжал расти. В настоящее время ученые считают, что Дарвин открыл всеобщий закон природы. Теория глобальной эволюции - новая научная теория являющаяся как бы обобщенным дарвинизмом. Согласно этой теории, эволюционные процессы идут как в живой, так и в неживой природе, а также в человеческом обществе. f Синтетическая теория эволюции f Генетика привела к новым представлениям об эволюции, созданию так называемой синтетической теории эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как последовательность двух основных этапов: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных, с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как именно их носители выживают и оставляют потомство. Становление теории началось с созданной Сергеем Сергеевичем Четвериковым в 1926 г. популяционной генетики. Из его работы стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические (т.е. индивидуальные) признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии внешне не проявляются, но внутренне популяция насыщена разными мутациями. При соответствующих условиях внешнее проявление таких мутаций приводит к накоплению эволюционных изменений в популяции. Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяций. Микроэволюционная теория вскрывает изменения, происходящие в элементарных эволюционных структурах. Углубление этого направления приводит к возможности построения количественных моделей эволюционных механизмов. Представители этого направления: Тимофеев-Ресовский, Гекели, Маут. Макроэволюция - эволюция на уровне выше видового (родов, семейств, отрядов). В этом направлении произошли значительные изменения по сравнению с теорией Дарвина. Проблемы филогенеза крупных групп решаются теперь с помощью методов генетики, сравнительной анатомии и физиологии, биохимии. Авторы этого направления - Шмальгаузен. Ренч, Симпсон. Тахтаджян и другие. Новое микроэволюционное направление сформировалось в 30-х годах XX века. Становление теории началось с созданной Сергеем Сергеевичем Четвериковым в 1926 г. популяционной генетики. Из его работы стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Работы Харди, Четверикова и Фишера позволили сформулировать математически точные законы развития популяций под влиянием условий внешней среды. Элементарной единицей этого раздела эволюционной теории является популяция. Популяция - группа особей в пределах одного вида, объединенная общностью территории проживания и изолированная от других популяций данного вида. В процессе жизнедеятельности популяции наблюдаются ее наследственные изменения. Так как у каждой особи постоянно протекает спонтанный мутационный процесс, вся популяция особей будет гетерогенна по своему генетическому составу. Весь генетический состав популяции называется ее генофондом. При невысоком уровне давления различных внешних факторов, генетический состав популяции в течение времени в среднем будет довольно стабильным. Если популяция испытывает интенсивное давление какого - либо фактора, то неизбежно должно наступить смещение в ее генофонде. Если давление такого (или таких) фактора будет длительным, то это приведет к эволюционно значимому изменению популяции. Таким образом, эволюция популяции - это долговременное векторное изменение ее генофонда f Факторы микроэволюции популяций \ • А) мутации - поток генов - популяционные волны численности - являются поставщиками изменчивость в популяции, приводят к изменениям в ее генофонде. • Б) изоляция - возникновение препятствий, уменьшающих возможность обмена генетической информацией между популяциями. • В) естественный отбор и дрейф генов - закрепление тех особенностей, которые дают популяции селективное преимущество, то есть повышает приспособляемость к изменениям условий внешней среды. Мутации - случайные изменения генотипов под действием различных факторов. Мутации могут быть генными и хромосомными. Генные: • миссенс - замена одного основания в триплете ЦГГ -ТГГ ведет к изменению его значения; • со сдвигом рамки - включение или выпадение одного основания или даже триплета, при этом сдвигается весь код; • нонсенс - замена одного основания приводит к образованию стоп - кодона ААА - УАА; • синонимическая - замена основания ведет к образованию триплета- синонима (тирозин, было УАУ - стало УАЦ); Хромосомные мутации выражаются в увеличении или уменьшении их численности, удвоении хромосомного набора (полиплоидия), повреждении хромосом или их частей. Чаще всего они приводят к гибели мутантной особи. Частота мутаций в пределах одного поколения является характерным признаком той или иной популяции и варьирует в небольшом интервале значений. Так для львиного зева она составляет 15%, у льнянки - 25%, у мышей и крыс- до 10% , у бактерий, грибов и некоторых одноклеточных- до нескольких процентов. Мутации различаются по относительной жизнеспособности мутантных особей. Целый ряд мутаций вызывает патологические признаки или даже действует летально. В этом случае происходит снижение жизнеспособности мутанта по сравнению с исходной особью. В более редких случаях жизнеспособность особи повышается. Она дает большее потомство, и приобретенный признак закрепляется в популяции. Поток генов - привнос мутаций из других популяций. Зависит от расселения особей соседних популяций - то есть перемещение в пространстве носителей ген. информации. Мутации и поток генов создают необходимое разнообразие генотипов популяции- то есть изменчивость. Изоляция оберегает популяцию от проникновения генетического материала извне. Естественный отбор и дрейф генов сортируют генотипы. Мутации без естественного отбора не ведут к появлению новых признаков. Е.О. следует за мутацией и выметает негативные и закрепляет позитивные признаки. Популяционные волны или волны жизни. Все популяции организмов подвержены флуктуациям их численности. В результате они резко изменяют численность всех редко встречающихся в популяции генотипов. В этом смысле они также являются поставщиком эволюционного материала и подставляют редкие мутации под действие отбора. Некоторые генотипы при вспышках численности попадают в новые условия и оказываются под влиянием естественного отбора. Е.О. отбирает признаки, имеющие селективное преимущество, выметая негативные. Изоляция приводит к накоплению и закреплению изменений, вызванных тремя предыдущими факторами. Она бывает территориальная или биологическая. Территориальная изоляция: • механическая (географическая) - когда наблюдается пространственная разобщенность особей различных популяций. • репродуктивная (несовпадение по времени процессов репродукции - цветение растений одного вида в разное время). экологическая - популяции живут в различных условиях местообитания и конкурируют между собой (дубы, живущие в одной дубраве на разных почвах). Биологическая изоляция - физическая несовместимость особей, невозможность производства полноценного потомства: • нежизнеспособность гибридов (тритикале - гибрид ржи и пшеницы - дает нежизнеспособное зерно) • стерильность гибридов - (мул, лошак) Все изоляции закрепляют групповые различия между отдельными ареалами популяции. Естественный отбор приводит к дифференциации внутри популяции. Если аллель имеет селективное преимущество, то есть обеспечивает лучшую адаптацию особей, он закрепляется в популяции. Доминантный аллель займет в популяции ведущее место через 6000 поколений, рецессивный - гораздо позже. Выделяют следующие типы отбора: • направленный - в новообразованной популяции вырабатывается приспособляемость к окружающей среде - черные бабочки на загрязненных территориях. • стабилизирующий - в стабильных популяциях выметает крайние генотипы. • разрушающий или разрывающий {дизруптивный) - выметает средние формы, оставляя редкие генотипы - ели в предгорьях имеют средние размеры по сравнению с карликовыми высокогорными и высокорослыми равнинными. Дрейф генов - случайное отклонение от постоянной частоты встречаемости генов. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайных отклонений в ее генофонде. Для того, чтобы дрейф давал эффект, популяция должна быть хорошо изолирована. Поток генов нивелирует дрейф. Дрейф закрепляет редкие генотипы. Играет важную роль в: • популяции с изолированными колониями с малой численностью; • в популяции с резким изменением численности за счет нескольких выживших особей; • в новых популяциях, образованных от одной или нескольких особей. Все эти факторы приводят к изменению генофонда популяции. В случае, если на этот процесс накладывается изоляция популяции, она может развиться в расу, подвид или вид. Локальная популяция - группа особей, отделившаяся от основной популяции и имеющая общий генофонд. Раса - региональная совокупность локальных популяций - у человека - белая раса - популяции северная, южная, арабская и т.д. Биологический вид - сумма скрещивающихся между собой рас. Согласно синтетической теории эволюции, механизмами видообразования являются мутации и проток генов - изоляция - популяционные волны численности - естественный отбор. Направление эволюции идет по пути от нового гена через изменение окружающей среды к новому виду и новой экосистеме. Все эволюционные изменения носят случайный характер, так как базируются на единичных случайных изменениях в генетическом аппарате отдельных особей. Макроэволюция Макроэволюция изучает этапы развития жизни на земле и основные этапы эволюции живых организмов. Гранью между микро - и макроэволюцией является этап формирования видов. Все механизмы, ведущие к образованию вида, являются областью исследования в теории микроэволюции. Макроэволюционные события - это межвидовая конкуренция, филогенетическая дифференцировка. Возникновение сложной системы форм родственных организмов, полностью биологически изолированных и образующих иерархическую систему таксонов. Филогенетическая дифференцировка - это расчленение единой группы особей на несколько в той или иной степени независимых групп. Биологический смысл такой дифференциации - в неизбежно более полном использовании среды обитания. Возникновение любого специализированного приспособления к среде (адаптация) является онтогенетической дифференцировкой. Она и служит той основой, на которой происходит большинство филогенетических дифференцировок. Процесс филогенеза является одной из характерных особенностей процесса эволюции организмов. Он является следствием мутационных процессов, давления на популяции различных факторов и адаптации особей к изменившимся условиям среды обитания. Его результат - независимость от усиливающегося давления среды. Все это ведет к тому, что мы называем филогенетическими системами живых организмов. Макроэволюция изучает этапы развития жизни на земле и основные этапы эволюции живых организмов. Все эти процессы не могут иметь экспериментального подтверждения, а могут существовать в форме тех или иных научных гипотез. Однако, палеонтологические данные являются важным материалом для изучения эволюционных процессов в прошлом Земли. С их помощью удалось выявить ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного геологического времени. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах одной какой- либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, установленные наукой. Типичный пример такой эволюции - эволюция лошади. Удалось выяснить, что все изменения в составе больших таксономических групп носят постепенный характер дивергенции. Подобные изменения происходят в геологическом масштабе времени. Современная теория филогенеза ведет начало от работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля. Во второй половине XIX в. они сформулировали биогенетический закон, который говорит, что в развитии каждой особи от яйца до взрослого состояния (онтогенез) кратко повторяются этапы исторического развития вида (филогенез), или. иначе говоря, онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Согласно Геккелю, филогенез есть процесс исторического развития мира организмов, их видов, родов, отрядов, классов, типов, царств. Процесс филогенеза рассматривается в единстве с развитием данной конкретной особи - онтогенезом. В самом деле, зародыш млекопитающих на разных этапах развития напоминает взрослые особи одноклеточных, многоклеточных, кишечно-полостных, червей, рыб и т.д. Лишь на поздних стадиях внутриутробного развития он приобретает черты своего класса и вида. Изучая эмбриональное развитие любого вида можно проследить этапы его исторической эволюции. В настоящее время установлено, что развитие плода млекопитающих повторяет во времени не взрослую стадию предшествующих организмов, а стадию их зародышей. Некоторые стадии при этом выпадают. Теория макроэволюции изучает также процессы, протекающие в ходе эволюции биосферы. Существуют основные закономерности микро и макроэволюции: • Эволюция происходит в разные периоды с разной скоростью. • Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. • Новые виды образуются не из самых развитых и специализированных форм, а, наоборот - из наименее специализированных. • Эволюция не всегда направлена от простого к сложному. Существуют периоды регрессии видов. В частности в случае приобретения паразитического образа жизни. • Эволюция затрагивает популяцию, а не отдельные особи и происходит в результате процессов мутирования, дифференцированного воспроизведения, естественного отбора и дрейфа генов. Существуют альтернативные теории эволюции - эпигенетическая теория эволюции и номогенез. Теории, развивающие идеи ламаркизма носят название неоламаркизм. Эпигенетическая теория эволюции - И. И. Шмальгаузен, Уоддингтон, Раутиан и др. ЭТ предполагает, что эволюционные изменения начинаются, когда популяция попадает в непривычные условия существования. Новые внешние факторы воздействуют непосредственно на онтогенез особей и вызывают появление значительного количества необычных фенотипов - морфозов Через несколько поколений эти морфозы закрепляются в потомстве и сохраняются при изменении внешних условий. То есть, приобретенные признаки наследуются. Ход эволюции в эпигенетической теории эволюции начинается с изменения в окружающей среде и заканчивается в геноме. Она имеет ряд экспериментальных подтверждений, хотя активно критикуется сторонниками СТЭ. Номогенез - концепция, которую начал разрабатывать Л.С. Берг в 1922 г. В ней считается, что эволюция протекает на основе закономерностей, в противовес дарвинизму, как эволюции на основе случайных изменений. Каждая популяция располагает ограниченным количеством вариаций, идущих по определенным направлениям. Поэтому она происходит на основе изменений, затрагивающих одновременно массы особей, а не отдельных индивидуумов. То есть, при изменении условий, множество особей в популяции получают один и тот же морфоз. Характер морфозов закономерный, Неоламаркизм - совокупность разнородных концепций в эволюционном учении, возникших во 2-й половине XIX в. в связи с развитием отдельных положений ламаркизма. Механоламаркизм приписывал ведущую роль в эволюции условиям внешней среды; ортоламаркизм усматривал основную причину развития во внутренних свойствах организмов, предопределяющих прямолинейный характер эволюции; психоламаркизм считал основным источником эволюции сознательные волевые акты организмов. Общее для этих всех концепций - признание наследования приобретенных признаков и отрицание формообразующей роли естественного отбора. |