Физиология больших полушарий 1 Эволюционное развитие и общий план строения кпб. Кора больших полушарий
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
1 Физиология больших полушарий 1) Эволюционное развитие и общий план строения КПБ. Кора больших полушарий Поверхность полушария (кора, плащ)покрыта равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки. Кора образует складки, благодаря чему поверхность плаща имеет сложный рисунок, состоящий из борозд и извилин, их образование ведет к увеличению площади поверхности при том же объеме. Каждое полушарие разделяется глубокими постоянными бороздами на большие участки, называемые долями, которые, в свою очередь, разделяются на дольки и извилины. В каждом полушарии пять долей: лобная, теменная, височная,затылочная и долька, скрытая на дне латеральной борозды, островок. Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности. В полушариях выделяют три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Направления эволюции коры - Рост числа клеточных элементов и количества связей между ними приводит к увеличению количества слоев; - Увеличение роли коры требует больше собственно коры, в связи с чем растет не только количество элементов в ней, но и она сама - появляются борозды. В процессе эволюции проявляются тенденции к энцефализации и кортикализации. Энцефализация - увеличение относительной массы головного мозга. (Именно относительной, потому что абсолютная масса мозга все равно коррелирует с массой тела животного). Функционально близкие нейроны в коре располагаются близко - за счет этого меньше объема мозга требуется на проводящие пути, поэтому в той же массе мозга залегает больше нейронов. Направление развития различных областей мозга зависит от условий, в которых животное обитает. Кроту, по понятной причине, не сильно нужна зрительная кора, зато она же будет очень сильно развита у перемещающихся по ветвям деревьев приматов. У человека относительно увеличена доля ассоциативных зон коры. Кортикализация - увеличение значимости коры по мере развития организмов.Она становится необходима для нормального функционирования подкорковых центров, и работа ЦНС без нее становится невозможна. 2) Функции больших полушарий. последствия удаления больших полушарий у различных видов животных. Функции коры - Сенсорная (информация от всех анализаторов попадает в кору, в ней же происходит её обработка); -Высший центр регуляции двигательных функций (планирование и регуляция движений) - Высший центр регуляции вегетативных функций (посредством коррекции работы гипоталамуса) - Психическая (осуществление высших функций – речь, память, мышление и т.д.) 2 - Условно-рефлекторная (в коре замыкаются условные рефлексы) Удаление коры (декортикализация) у разных классов животных приводит к разным результатам: - У рыб и амфибий - утрата обоняния; - У рептилий - нарушение ориентирования и поиска пищи; - У птиц - нарушение поведения. Неспособность к самостоятельному взлету (птица полетит, только если ее подкинуть), нарушение ориентирования, неадекватное поведение, в частности - поедание несъедобных предметов; - У собак - полное исчезновение условных рефлексов (не реагирует на кличку, не понимает команд), пищевое поведение нарушается, способность к перемещению сохраняется, но сами перемещения бесцельны; - У приматов - полный паралич, животное реагирует только на сильные раздражители; - У человека - хроническая кома (вегетативное состояние). 3) Методы исследования коры больших полушарий. Методы исследования коры - Экстирпация - удаление коры (по выпадению функций можно определить, зачем она была нужна до того, как ее удалили.По понятным причинам применимо только к животным); - Раздражение - внедрение электродов в определенные участки коры и их последующая стимуляция; - Гистологические методы (изучение клеточной структуры); - Электрофизиологический (электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов); - Компьютерная томография; - Магнитно-резонансная томография; - Позитронно-эмиссионная томография; - Клинико-анатомический (заключается в наблюдении за клиническими проявлениями повреждения коры у пациентов. У человека с признаками поражения головного мозга после смерти проводили вскрытие черепа и выясняли, какая зона коры повреждена. Очевидно, повреждённая зона коры отвечает за утраченные функции). 4) Клеточное строение коры, поля Бродмана. Клеточное строение коры Кора делится на: - древнюю - архикортекс (обонятельная область – энторинальная, пириформная кора); - старую - палеокортекс (медиальная поверхность полушарий, гиппокамп и парагиппокампальная извилина); - новую - неокортекс (все остальное). В неокортексе выделяют 6 слоев клеток: 1. Молекулярный - бедный в клеточном отношении, содержит в основном синаптические контакты и отростки нейронов нижележащих слоев коры, а также стволовых модулирующих систем (афферентный и ассоциативный слой); 2. Наружный зернистый - содержит мелкие звездчатые клетки, небольшие пирамиды. Характерны синаптические контакты сложной формы (преимущественно ассоциативный); 3. Пирамидный - содержит мелкие и средние пирамиды. Сюда в основном идут кортико- кортикальные связи (преимущественно ассоциативный); 4. Внутренний зернистый - представлен звездчатыми клетками и небольшим количеством 3 пирамид. В этом слое заканчивается большинство волокон релейных ядер таламуса (афферентный); 5. Ганглионарный - крупные пирамиды (а в моторной коре - гигантские пирамиды, или клетки Беца), формирующие в основном эфферентные связи с подкорковыми центрами (эфферентный); 6. Полиморфных клеток - клетки разнообразной формы, формирующие преимущественно кортикоталамические связи (эфферентный). Выраженность отдельных слоев разная в различных отделах коры в зависимости от их функции. Распределение нейронов в коре - это цитоархитектоника данной области коры. Выделяются 52 отдела коры (поля Бродмана), различающихся по своей цитоархитектонике. В пределах коры выделяются три вида связей: -Ассоциативные - связывают участки коры в пределах одного полушария; - Коллатеральные - в пределах одного слоя; - Комиссуральные - соединяют разные полушария (проходят через мозолистое тело). Кору покидает только один вид волокон - проекционные волокна. Они идут к подкорковым центрам. Кора большинства животных организована по модульному принципу. Модуль - это колонка нейронов, перпендикулярная к поверхности коры и проходящая через всю её толщу. Вертикально связанные нейроны, обладающие одной модальностью, формируют мини-колонку. Они, в свою очередь, объединяются в модули, или модульные колонки. Между колонками, как правило, существуют тормозные связи - это реализация принципа латерального торможения в пределах коры. Вне зависимости от выполняемой модулем функции, его строение всегда однотипно - разнится лишь источник ее возбуждения и мишень, которая получает от модуля эфферентный сигнал. 5) Локализация функций в коре больших полушарий. Представление И.П. Павлова об анализаторах. Теории локализации функций в КБП Теория узкой локализации - каждая область коры отвечает строго за одну свою функцию (эта теория, однако, не способна объяснить, каким образом при повреждении участка коры его функция восстанавливается в некоторой мере) Теория эквипотенциальности - четкой локализации функций в коре нет. Выпадение функций зависит от количества выключенной из работы коры. Теория динамической локализации функций(Павлов) - в коре находятся ядра анализаторов, выполняющие обработку информации от этих анализаторов, окружающие ядро участки коры выполняют вспомогательную функцию. 1. Каждая сенсорная система ( каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И.П. Павлова — “ ядро” и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, 4 способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по- видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов. Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление. Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях — спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов. 6) Современные представления о локализации функций в коре больших полушарий. Понятие первичных ( проекционных), вторичных и ассоциативных зонах. По современной теории локализации функций зоны, соответствующие ядрам анализаторов по Павлову - это первичная кора (проекционная), и в них происходит лишь простая обработка информации. Первичные зоны окружены вторичной корой - мономодальной ассоциативной корой, выполняющей более сложную обработку сигнала. Информация от вторичной коры поступает в полимодальную ассоциативную кору. В ней происходит наиболее сложная обработка, она отвечает за восприятие раздражения разных модальностей и их интеграцию, высшие психические функции. В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структур с регистрацией электрической активности в коре. В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19).В поле 17заканчивается центральный 5 зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18и 19анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия). Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41,42,22.Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражении, организации слу- хового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов. В височной доле располагается также корковый конец вестибулярного анализатора. Кожный анализатор, а также болевая и температурная чувствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней —туловище, в нижней —руки и голова. В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чувствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверх- ности, формы и размера предмета. Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее по- вреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать запахи). Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4)представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз —верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной по- верхности полушария в области передней части парацентральной дольки. Премоторная область коры (поле б) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6называютвторичной моторной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6в реализации двигательных функций. Поражение поля 6у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь. К полю 6примыкает поле 8(лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответвующих мышц на противоположной стороне. Передние отделы лобной корысвязывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44).В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи если человек говорил. Поражение этой области приводит к Шторной афазии —больной понимает речь, но сам говорить не Может. К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80%всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассо- циативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между 6 сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью,т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию. Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового центра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры играет определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений. Лобные ассоциативные поляимеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздей- ствие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей. Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какой-либо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются. Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти. Кора больших полушарий —регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции —«умейте властвовать собой». 7) Локализация проекционных зон в различных долях коры больших полушарий, их функциональная роль. Проекционные зоны анализаторов - Зрительная кора - затылочная область - (17-19 поля по Бродману) - Слуховая кора - височная область (41, 42 поля) - Соматосенсорная кора - 1, 2, 3, 5 поля Бродмана - Вкусовая кора - в островковой зоне и нижней части постцентральной извилины (поле 43) - Моторная кора - 4 поле Бродмана (постцентральная извилина) Размер представительства определенных групп мышц в моторной коре тем больше, чем более точные и сложные движения ими производятся. Максимальная площадь – у пальцев, мимических мышц, языка («рука – орган труда, язык – орган речи») Аналогичная тенденция наблюдается и в соматосенсорной коре – чем больше рецепторов в той или иной области, тем больше их представительство в постцентральной извилине. Наибольшую площадь имеют представительства пальцев и губ. 8) Роль лобных долей в формировании двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Значение лобных долей для развития личностных качеств человека, его творческих способностей. Функциональная межполушарная ассиметрия. 7 Ассоциативные зоны коры К ним относятся лобная область и теменная область Лобная область: - Осуществляет долгосрочное планирование действий, соотнесение планов с обстоятельствами; - Осуществляет контроль поведения, критичность к своим действиям; - Выполняет сдерживание инстинктивных потребностей; - Участвует в социализации, конкретнее – обеспечивает следование правилам, принятым в обществе. Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением. Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов. Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли). В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов. Теменная область: - Стереогнозис; - Восприятие пространства и ориентирование в пространстве; - Восприятие схемы тела; - Восприятие речи (центр Вернике). Поражение ассоциативной коры ведет к нарушениям поведения. Лобной коры - утрата контроля над поведением, агрессия, безынициативность; Теменной коры - невозможность ориентации в пространстве. У человека правое и левое полушарие выполняют разные функции. Левое - абстрактное мышление, анализ информации, построение логических цепочек, классификация и структурирование информации, восприятие смысла речи Правое - образное мышление, совокупное восприятие информации, восприятие тембра, голоса и интонации (но не смысла сказанного) 8 Доминирующее полушарие определяется по локализации центра речи. У большинства людей доминирует левое. 9) Электрические явления в коре больших полушарий. Виды электрической активности: медленные (фоновые) потенциалы, вызванные потенциалы и импульсная (быстрая) активность. Электрическая активность в коре Выделяют фоновую и вызванную активность. Фоновая активность разделяется на импульсную (отражающую прохождение потенциалов действия), и медленную (отражает накопление постсинаптических потенциалов) 10) Электроэнцефалограмма (ЭЭГ), характеристика её ритмов. Электроэнцефалография - это способ регистрации суммарной электрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы. Для отведения электроэнцефалограммы (ЭЭГ) могут быть использованы два метода: биполярный и монополярный. При биполярном отведении оба отводящих электрода расположены на коже головы, то есть являются активными и регистрируют разность потенциалов между двумя точками коры. При монополярном отведении один электрод фиксируют на поверхности головы (активный), а второй - на мочке уха, это индифферентный электрод. Электроэнцефалография позволяет суммарно регистрировать только медленную фоновую активность. Как и в ЭКГ, в ЭЭГ используются уни- и биполярные отведения. Положительный зубец на ЭЭГ направлен вниз, и отражает деполяризацию (ВПСП) глубоких слоев и гиперполяризацию (ТПСП) поверхностных. На ЭЭГ будет видна ритмическая активность, выделяемый при этом ритм зависит от выполняемой мозгом работы. - Альфа-ритм - имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 50-70 мкВ.Регистрируется при спокойном бодрствовании (в затылочной доле при закрытых глазах) - Бета-ритм - ν=14-30 Гц, А = 25 мкВ. Регистрируется при умеренной умственной нагрузке. - Гамма ритм - ν > 30 Гц, А = 10 мкВ. Регистрируется при напряженной умственной деятельности. - Тета-ритм - ν = 4 - 7 Гц, А = 150-200 мкВ. Регистрируется при дремоте. - Дельта-ритм - ν = 0,5 - 4 Гц, А = 200 - 300 мкВ. Высокочастотные ритмы отражают деятельность самой коры, а низкочастотные задаются активностью подкорковых структур. 11) Вызванные потенциалы. Первичные и вторичные ответы. Вызванные потенциалы Возникают в коре при возбуждении афферентного нейрона. Выделяют первичный и вторичный ответы. Первичный - имеет небольшую амплитуду и маленький латентный период, связан с прохождением импульсов по специфическим путям - от релейных ядер таламуса. Вторичный - имеют большую амплитуду и длительный латентный период, вызван прохождением импульса по неспецифическим путям - через неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию. |