Физа. "Физиология деятельности клеточных мембран"
![]()
|
Домашнее задание по теме: "Секреторная и моторная функции желудочно-кишечного тракта. Всасывание. Регуляция пищеварения"Информационный блок 1Пищеварением называется комплекс физиологических процессов, благодаря которым пища поступает в желудочно-кишечный тракт, передвигается по нему, подвергается физическим и химическим изменениям, расщепляется до простых продуктов, лишаясь видовой специфичности и всасывается во внутреннюю среду. Значение пищеварения для организма: 1. Энергетическое (источник энергии). 2. Пластическое (использование для обновления структур организма). 3. Обеспечение индивидуальности внутренней среды организма. Функции системы пищеварения Пищеварительные: 1. Моторная (двигательная) 2. Секреторная 3. Функция химического гидролиза (полостное, мембранное, внутриклеточное пищеварение) 4. Всасывание Непищеварительные: 5.Экскреторная 6. Эндокринная 7. Инкреция (эндосекреция) пищеварительных ферментов в кровь и лимфу 8. Регуляция КОС 9. Регуляция гемопоэза (всасывание витамина В12 и ионов железа) 10. Защитная (барьерные, бактерицидные, иммунологические механизмы) Методы исследования пищеварительного тракта: 1. Острые методы: результат получают быстро, как правило - однократно, условия далеки от физиологических: а) вивисекционный метод (прижизненное вскрытие); б) метод изоляции органов или участков органов (перфузия питательными р-рами - чувствительность к БАВ); в) методы канюлирования выводных протоков пищеварительных желез. 2. Хронические методы исследования разработаны И.П. Павловым (Нобелевскую премию - за исследования в области пищеварения). Эксперименты проводятся в условиях, приближенных к естественным, когда животное выздоравливает после операции, позволяющей длительное наблюдение за органами пищеварения. Методы изучения секреторной функции пищеварительного тракта: 1. Метод хронических фистул (искусственно созданное сообщение между полостью органа и внешней средой). 2. Методы изоляции органов или участков органов (изолированный желудочек, участок кишки). 3. Комбинированные методы изучения секреторной функции: а) полифистульный; б) сочетание фистулы с изолированным желудочком. Методы изучения секреторной функции у человека: 1. Зондирование тонким и толстым зондом (исследование содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки). 2. Радиотелеметрический метод (датчик определяет рН и активность ферментов). Методы изучения моторной функции 1. Острые вивисекционные. 2. Методы выведения участков желудочно-кишечного тракта под кожу. 3. Баллоно-кимографический метод (через фистулу - баллон; сейчас - тензодатчики - более тонкая регистрация изменения давления). Изучение моторики у человека: 1. Рентгенографический метод (рентген контрастные вещества - состояние слизистой, контуры стенок, моторика, эвакуация). 2. ЭГГ (электрогастрография). 3. Фиброгастроскопия (оценка состояния слизистой, моторика, биопсия с гистологическим исследованием). Методы изучения всасывания: Метод Гейденгайна (всасывание на изолированном участке кишечника по Тири-Веллу). 1. По скорости возникновения фармакологического эффекта (никотиновая кислота - покраснение кожи лица). 2. Ангиостомия (по И.П. Павлову) - исследование притекающей и оттекающей от органа крови в момент пищевой нагрузки. 3. Радиоизотопный метод (меченые вещества из кишечника в кровь). Изучение экскреторной функции пищеварительного тракта. Экскреторную функцию изучают по количеству какого-либо вещества в содержимом различных отделов желудочно-кишечного тракта через определенные интервалы времени после введения этого вещества в кровь. Информационный блок 2Секреция - это процесс синтеза секреторными клетками специфических веществ, преимущественно ферментов, которые вместе с водой и солями выделяются в просвет желудочно-кишечного тракта и образуют пищеварительные соки. Выработка секретов осуществляется секреторными клетками, которые объединяются в железы. В ЖКТ существуют следующие виды желез: 1. Одноклеточные (бокаловидные клетки кишечника). 2. Многоклеточные железы - подразделяются на: а) простые - один проток (железы желудка, кишечника); б) сложные железы - несколько протоков, образованы большим количеством разнородных клеток (крупные слюнные, pancreas, печень). По характеру функционированияразличают два типа желез: 1. Железы с непрерывной секрецией(железы, вырабатывающие слизь; печень). 2. Железы с прерывистой секрецией(некоторые слюнные, желудочные, кишечные железы и поджелудочная железа). При исследовании механизмов образования секретов выделяют три механизма секреции: 1. Голокриновый - выделение секрета сопровождается разрушением клеток. 2. Апокриновый - секрет скапливается в верхушке, клетка теряет верхушку, которая затем разрушается в полости органа. 3. Мерокриновый - секрет выделяется без морфологических изменений в клетке. Типы пищеварения (от происхождения гидролаз): 1. Аутолитическое - за счет ферментов, находящихся в пищевых продуктах растительного и животного происхождения. 2. Симбионтное - ферменты вырабатываются бактериями и простейшими данного макроорганизма; 3. Собственное - за счет ферментов, синтезируемых в данном макроорганизме. а) Внутриклеточное - наиболее древний тип (не клетки выделяют ферменты, а вещество попадает внутрь клетки и там расщепляется). б) Внеклеточное (дистантное, полостное) - ферменты выделяются в просвет ЖКТ, действуя на расстоянии. в) Мембранное (пристеночное, контактное) - в слизистом слое и зоне щеточной каймы энтероцитов значительно выше скорость гидролиза (т.к. гликокалекс адсорбирует на своей поверхности ферменты). Все секреты состоят из 1. воды 2. сухого остатка. В сухом остатке содержатся две группы веществ: 1. Вещества, выполняющие специфическую функцию в данном отделе пищеварительного тракта. 2. Ферменты, их делят на: протеазы, карбогидразы, липазы и нуклеазы. Факторы, влияющие на активность ферментов: 1.Температура 2. рН среды 3. Наличие активаторов для некоторых из них (вырабатываются в неактивной форме, чтобы не произошло аутолиза железы) 4. Наличие ингибиторов Активность желез и состав соков зависят от пищевого рациона и режима питания. Общее количество пищеварительных соков за сутки - 6-8 литров. Секреция в различных отделах желудочно-кишечного тракта: В ротовой полости пища находится - 16-18 секунд. Объем суточной секреции - 0,5-2 литра. Скорость секреции - от 0,25 до 200 мл/мин. рН - 5,25-8,0. Оптимальная среда для действия ферментов - слабощелочная. Ферменты слюны относятся к карбогидразам (α-амилаза, α-глюкозидаза и мальтаза). Секреция в желудке:время нахождения пищи в желудке от 3 до 10 часов, объем суточной секреции - 1,5 - 2,0 л/сут., рН - 0,8-1,5. Состав желудочного сока: 1. Вода - 99 - 99,5%. 2. Специфические вещества: Неорганические - HCl (м.б. в свободном состоянии и связанная с белками). Роль HCl в пищеварении: 1. Стимулирует секрецию желез желудка. 2. Активирует превращение пепсиногена в пепсин. 3. Создает оптимальную рН для ферментов. 4. Вызывает денатурацию и набухание белков (легче расщепляются). 5. Антибактериальный и консервирующий эффекты (нет гниения и брожения). 6. Стимулирует моторику желудка. 7. Участвует в створаживании молока. 8. Стимулирует выработку гастрина и секретина (интестинальные гормоны). 9. Стимулирует секрецию энтерокиназы стенкой двенадцатиперстной кишки. Органические специфические вещества: 1. Муцин (выделяется в 2-х формах): а) прочно связанный с клеткой, предохраняет слизистую от само переваривания; б) непрочно связанный, покрывает пищевой комок. 2. Гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла) - всасывание вит. В12. 3. Мочевина, мочевая кислота, молочная кислота. 4. Антиферменты. Ферменты желудочного сока: Протеазы обеспечивают начальный гидролиз белков. Общее название - пепсины. Вырабатываются в неактивной форме (в виде пепсиногенов), активируются HCl и аутокаталитически. 1. Пепсин А - (оптимум рН - 1,5-2,0) расщепляет крупные белки на пептиды. 2. Пепсин В (желатиназа)- расщепляет белки соединительной ткани (рН<5,0). 3. Пепсин С (гастриксин) - расщепляет животные белки, особенно гемоглобин. 4. Пепсин D (реннин) - створаживает казеин молока. У человека – химозин (вместе с HCl). У детей - фетальный пепсин (рН -3,5), в 1,5 раза активнее. Липазажелудочного сока действует только на эмульгированные жиры. Углеводы в желудке расщепляются за счет ферментов слюны (до их инактивации в кислой среде). Собственных карбогидраз желудочный сок не содержит. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке В просвет кишки поступает: кишечный сок, сок pancreas, желчь. Сок поджелудочной железы - засутки образуется 1,5-2,5 л панкреатического сока, рН - 7,5-8,8. Высокое содержание ионов бикарбоната - обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого. Панкреатический сок содержит все группы ферментов: Протеазы поджелудочного сока: а). Эндопептидазы (трипсин, химотрипси, панкреопептидаза Е (эластаза)). б). Экзопептидазы (карбокси- и аминопептидазы). Липазы поджелудочного сока: Липаза поджелудочной железы и Фосфолипаза А. Карбогидразы поджелудочного сока: альфа-амилаза, альфа-глюкозидаза. Нуклеазы (класс фосфодиэстераз):рибонуклеаза, дезоксинуклеаза. Желчь: Объем суточной секреции - 0,5-1 л., рН - 7,8-8,6. 1. Желчь не содержит ферментов. 2. Специфические вещества: желчные кислоты и желчные пигменты: - билирубин - основной пигмент у человека, придает коричневую окраску; - биливердин - в основном в желчи травоядных животных (зеленый цвет). Желчные кислоты, играют в пищеварении ведущую роль: эмульгируют жиры, усиливают активность поджелудочной липазы, обеспечивают всасывание нерастворимых в воде веществ (ЖК, холестерин, витамины (А, D, Е, К) и соли Са+2), способствуют ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. Сок тонкой кишки- 2,5 л. в сутки, рН - 7,2-7,5. Всего – более 20 ферментов. Наиболее значимые: Протеазы: 1. Энтерокиназа - активирует трипсиноген. 2. Три- и дипептидазы (эрипсины)- расщепляют пептиды на АК. Липазы содержатся в незначительном количестве (липаза, фосфолипаза). Карбогидразы: α-глюкозидаза, β-галактозидаза, сахараза, лактаза, γ-амилаза. Сок толстой кишки - рН сока - 8,5-9,0. Специфические вещества – слизь, обеспечивает формирование каловых масс. Собственных ферментов не содержит. Состав сока толстой кишки во многом зависит от его микрофлоры, которая: 1. Предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микроорганизмов (предотвращает процессы гниения (белки) и брожения (углеводы)). 2. Участвует в разложении компонентов пищеварительных секретов (ферментов, желчных кислот и клетчатки). 3. Способна синтезировать витамин К и некоторые витамины группы В. Информационный блок 3Моторная функция обеспечивает размельчение, растирание, перемешивание и передвижение пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Разновидности моторной функции пищеварительного тракта: 1. Произвольная моторика (акт жевания, дефекации). 2. Непроизвольная (сфинктер Одди, пилорический, илеоцекальный). 3. Автоматия ЖКТ (моторика разных участков пищеварительной трубки). Моторная функция ротовой полости: сосание, жевание и глотание. Сосание: Рефлекторное сокращение мышц рта и языка. Разрежение 100-150 мм. водн. ст. Наиболеевыражено в грудном возрасте. Жевание: Сложный физиологический акт. Пища откусывается зубами, измельчается, смешивается со слюной. Участвуют:верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы. Жевание подготавливает пищу для дальнейшей механической и химической переработки. После формирования пищевого комка определенной консистенции, объемом 5-15 см3, начинается акт глотания. Глотание:Сложный рефлекторный акт. Фазы: 1. Ротовая (произвольная); 2. Глоточная (непроизвольная, быстрая); 3. Пищеводная (непроизвольная, медленная). Центр глотания через Ретикулярную формацию связан с дыхательным центром иn. vagus, поэтому при глотании регистрируется остановка дыхания и учащение сердцебиений. Моторная функция пищевода: только перистальтика, скорость - 2-5 см/сек. Плотная пища доходит до желудка за 3-9 сек, жидкая - за 1-2 сек. Моторная функция желудка.В состоянии покоя через каждые 45-90 минут покоя наблюдаются периодические сокращения - по 20-50 минут(тощаковая периодическая деятельность). Во время приема пищи и спустя некоторое время - стенка расслаблена ("рецептивное расслабление"). В желудке есть кардиальный водитель ритма, запускает перистальтические волны. В моторике желудка выделяют: 1. Тонус 2. Перистальтика 3. Ритмическая сегментация 4. Маятникообразные движения 1. Тонус - желудок охватывает пищевой комок, каким бы маленьким он не был. 2. Перистальтика - за счет сокращения продольной и циркулярной мускулатуры пища передвигается из области кардии к пилёрусу. 3. Ритмическая сегментация - циркулярная мускулатура делит содержимое желудка на 3-4 сегмента. В каждом из них пищеварение обособленно. 4. Маятникообразные движения - в пределах сегмента за счет сокращения продольных и косых мышц желудка (перемешивание пищи). Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку осуществляется пилорическим сфинктером, для открытия которого необходимо: - раздражение механорецепторов перед сфинктером; - отсутствие раздражения механорецепторов за сфинктером (основное); - щелочная среда за сфинктером. Моторная функция желчных путей Желчь постоянно вырабатывается печенью, но выделяется периодически, т.к. накапливается в желчном пузыре, где сгущается за счет всасывания воды. Сопряженное функционирование желчных путей и сфинктера Одди: - повышение тонуса сфинктера Одди сопровождается уменьшением тонуса желчного пузыря и исчезновением перистальтики желчных путей - желчь накапливается в желчном пузыре. - раздражение рецепторов 12-перстной кишки пищей приводит к рефлекторному открытию сфинктера Одди, сокращается желчный пузырь и активируется перистальтика желчных путей - желчь выделяется в 12-перстную кишку. Моторная функция тонкой кишки: тонус, перистальтика, маятникообразные движения, ритмическая сегментация. Иногда в тонкой кишке возникает стремительная перистальтика (защитная реакция, например, при отравлении). Моторная функция толстой кишки.Все виды моторики в толстой кишке выражены слабее, чем в тонкой. В норме характерна антиперистальтика, благодаря которой содержимое задерживается в кишке, что способствует более интенсивному всасыванию воды и формированию каловых масс. Всасывание - это совокупность физико-химических и физиологических процессов переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма. За сутки реабсорбируется 8-9 л жидкости (пища и пищеварительные соки). Всасывание вдоль пищеварительного тракта Всасывание начинается в ротовой полости – но небольшая поверхность слизистой оболочки, слабая способность к всасыванию и кратковременность нахождения пищи делают всасывание в ротовой полости малозначимым. Всасываются - глюкоза, алкоголь, некоторые лекарства (валидол, нитроглицерин назначаются "под язык"). В желудке всасываются -вода, алкоголь,некоторые соли и моносахариды (в минимальных количествах), вещества, растворенные в спирте. Тонкий кишечник - основной отдел ЖКТ, где происходит интенсивное всасывание. Слизистая тонкой кишкиимеет складки (увеличивают площадь в 3 раза), микроворсинки (увеличивают поверхность всасывания в 600 раз). Сосудистая система ворсинок имеет ряд особенностей: - густую сеть капилляров под базальной мембраной, - большое количество крупных фенестр (окон) в эндотелии (45-70 нм). Всасываются: продукты гидролиза жиров, белков, углеводов, вода, минеральные соли, витамины. Скорость всасывания очень высока. Толстая кишка является основным местом всасывания воды, ионов натрия и хлора. Из химуса всасывается почти вся вода, около 5-7 литров, остается лишь около 100 мл. Основные закономерности всасывания 1. В норме всасываются только низкомолекулярные вещества, лишенные видовой и индивидуальной специфичности. 2. Всасываются только водорастворимые вещества. Механизмы всасывания Пассивные механизмы всасывания – диффузия, осмос, фильтрация. Активные механизмы всасывания сопряжены со значительными энергозатратами (специфическое динамическое действие пищи). Всасывание воды происходит по законам осмоса (Н2О легко проходит из кишечника в кровь и обратно). Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах. Двухвалентные ионы - в меньшей степени. Углеводывсасываются в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, а в грудном возрасте - галактоза). Активный транспорт сопряжен с транспортом Nа. Белки всасываются в виде аминокислот, ди- и трипептидов (c Nа). Часть аминокислот - посредством специальных транспортных белков. Жирывсасываются в виде моноглицеридов и жирных кислот в комплексе с желчными кислотами – образуя мицеллы. В энтероцитах комплексы распадаются, желчные кислоты возвращаются в полость кишечника. В клетках осуществляется ресинтез триглицеридов, которые в виде хиломикронов экскретируются путем экзоцитоза в межклеточное пространство и поступают в лимфу (80-90 % всех жиров), затем - в кровь через грудной лимфатический проток. 10-20 % жирных кислот всасываются в портальную кровь. Сопряжение процессов расщепления и всасывания: пристеночное или мембранное пищеварение (академик А.М. Уголев, 1957). 60-80 % всего пищеварения осуществляется мембранными ферментами микроворсинок и ферментами гликокаликса до мономеров (более 22 ферментов осуществляют гидролиз около 50% связей): - посредством ферментов конечных этапов, - от верхушки к основанию ворсинки, - ферменты фиксированы активными центрами в просвет, - ферменты многократно используются, - гликокаликс пропускает только мелкие молекулы, - обеспечивает стерильность расщепления и всасывания. Экскреторная функция ЖКТ - это совокупность процессов, благодаря которым вещества выделяются из внутренней среды организма в просвет пищеварительного канала. Экскреторную функцию осуществляют: ЖКТ, почки, легкие и кожа. Экскреция в различных отделах желудочно-кишечного тракта Ротовая полость: со слюной выделяется вода, мочевина, мочевая кислота, креатинин, соли (йод, железо, ртуть). Роль этого отдела в экскреции возрастает при болезнях почек, сахарном диабете, при отравлении солями тяжелых металлов. Желудок: вода, соли, органические яды (морфий, этиловый спирт). С желчью из крови в просвет ЖКТ выделяются: желчные пигменты: билирубин и биливердин. Нарушение желчеотделения всегда сопровождается задержкой пигментов в крови, что приводит к желтухе. Кишечник является местом экскреции солей тяжелых металлов. Информационный блок 4Общие принципы регуляции пищеварения 1. Прием пищи "запускает" секрецию пищеварительных соков и моторику ЖКТ. 2. Состав пищи влияет на количество и качество пищеварительных соков. 3. Пищеварение определяется потребностями организма. Нервные и гуморальные механизмы обеспечивают пищевую потребность человека, которая выражается в аппетите. Механизмы регуляции пищеварения: нервные и гуморальные. Нервная регуляция - осуществляется рефлекторно. Выделяютдве фазы: 1. Условно-рефлекторная - это приобретенная реакция (на вид пищи, обстановку, запах и время ее приема). 2. Безусловно-рефлекторная - врожденная реакция, реализуется при раздражении определенных рецепторных зон. Гуморальные механизмы - перестраивают пищеварение медленно (через несколько минут), но эти перестройки держатся несколько часов, может осуществляться под воздействием экзогенных веществ (поступающих с пищей) и эндогенных (вырабатываются в организме). Регуляция слюноотделения 1. Условно-рефлекторная регуляция - слюноотделение начинается на вид, запах, обстановку и время приема пищи. 2. Безусловно-рефлекторная - регуляция слюноотделения за счет раздражения рецепторов ротовой полости. 3. Гуморальной регуляции слюноотделения нет. Регуляция желудочной секреции Фазы желудочной секреции: 1. Сложнорефлекторная фаза(мозговая) - состоит из двух компонентов: а) условно-рефлекторная регуляция - секреция сока на вид, запах, обстановку и время приема пищи. "Аппетитный" сок по Павлову. б) безусловно-рефлекторная регуляция - отделение желудочного сока в ответ на раздражение рецепторов полости рта. 2. Нейрогуморальная фаза(желудочная) – секреция в ответна раздражение рецепторов желудка пищей, а также на действиегуморальных веществ. 3. Кишечная фаза – желудочного сокоотделения реализуется при участии гуморальных стимуляторов, вырабатываемых слизистой тонкой кишки (гастроинтестинальных гормонов). Экзогенныеактиваторыжелудочной секреции: пептоны, горчица, уксус, алкоголь. Жиры тормозят функцию желудка. Эндогенныегуморальные регуляторы желудочной секреции: 1. Гистамин - стимулирует отделение HCl (в основоном) и пепсинов. 2. Гастрин - поступает в кровь и стимулирует секрецию желудочного сока и моторную функцию желудка. 3. Мотилин - активирует моторную функцию и секрецию ферментов. 4. Гастрон и бульбогастрон - тормозят функцию желудка. 5. Секретин - тормозит моторную функцию желудка. 5. ХК-ПЗ - тормозит моторную функцию желудка. 6. Соматостатин, ВИП - угнетают секрецию и моторику желудка. Регуляция секреции поджелудочной железы Условныерефлексы на отделение поджелудочного сока вырабатываются с трудом и не играют существенного значения. Безусловно-рефлекторное отделение поджелудочного сока происходит при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки, раздражении рецепторов желудка и редко - ротовой полости. Экзогенные стимуляторы: жиры. Эндогенные регуляторы: 1. Секретин - стимулирует выделение поджелудочного сока. 2. Хемоденин - стимулирует выработку ферментов (химотрипсиногена). 3. Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) - стимулирует секрецию сока поджелудочной железы (преимущественно ферментов) и сокращения желчного пузыря. Регуляция желчеотделения Условно-рефлекторная регуляция выражена слабо. Безусловные рефлексы отделения желчи в ответ нараздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки, желудка, а иногда и ротовой полости. Экзогенные стимуляторы желчеотделения: жиры, яичные желтки, молоко, мясо. Эндогенные: холецистокинин- вызывает сокращение желчного пузыря. Регуляция секреции в кишечнике Условно-рефлекторная регуляция отсутствует. Моторика и секреция кишечника активируются при местном раздражении рецепторов слизистой. Экзогенным стимулятором пищеварения в кишечнике являетсяжелчь. Эндогенные регуляторы функций кишечника: 1. Вилликинин - стимулирует сокращение ворсинок. 2. Энтерокинин - стимулирует секреторную функцию кишечника. Периодическая деятельность ЖКТ – это периодическое усиление секреторной и моторной функции без приемапищи (натощак) 1 раз в час, впервые открыта в лаборатории И.П. Павлова. |