Физиология как наука
 Скачать 231.5 Kb.
|
Происхождение электрических явлений в тканяхНа уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПД) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрического состояния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована. Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние. Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ. Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние. Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки. На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления: В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО). В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД). 9. Понятие о потенциале покоя. Роль ионов К+, Na+, Ca+2, Cl- в происхождении мембранного потенциала. Калий-натриевый насос, его значение. Уравнения Нернста и Гольдмана, расчет величины мембранного потенциала. Потенциал покоя (ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована. Происхождение ПП обусловлено: 1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью. В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки – 10, соответственно, натрия в клетке - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя. 2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия. В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая. В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП. Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиевая часть калий-натриего насоса, которая обеспечивает постоянное возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелики. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал /ЕК/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов. Его величина, описывается уравнением Нернста:  где: R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, F- число Фарадея, Ке - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, Кi - их концентрация в цитоплазме, n - валентность, ln - натуральный логарифм. По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое - плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70. Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора, только в эти уравнения введено одно добавление - коэффициент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов. Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП – 70-80 мВ. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое - она поляризована. Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия. Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние. При нанесении раздражения увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителя и связано с активацией небольшого числа натриевых каналов. Возникает небольшое усиление входящего натриевого тока, интенсивность входящего натриевого тока пропорционально силе раздражителя. За счет этого процесса происходит уменьшение полярности мембраны по сравнению с исходным (с 70 мВ до 40-50 мВ). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация, выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя. Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются - локальный ответ. Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия (ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние. Критический уровень деполяризации/КУД/- это такая величина разности потенциалов (40-50 мВ), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натрия становится максимальной и перестает быть зависимой от силы раздражителя. Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который быстро (доли мс) смещает потенциал мембраны до 0 (активная деполяризация - потеря полярности), а затем его силы хватает чтобы изменить знак мембраны на противоположный - плюс 10-20 мВ. (Смена знака потенциала мембраны называется овершут или реверсия потенциала). Входящий натриевый ток формирует восходящую часть пика (спайка) потенциала действия, наличие которого указывает на сформировавшееся возбуждение клетки. Амплитуда пика не зависит от силы раздражителя - закон «все или ничего», будем рассматривать в следующей лекции. Наличие восходящей части пика ПД свидетельствует, что клетка перешла в новое функциональное состояние – состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние. Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей: 1. Нисходящая часть пика ПД (от острия пика до КУД), формируется быстро (за доли мс), 2. Положительный следовой потенциал (от КУД до ПП) формируется медленнее (несколько мс), 3. Отрицательный следовой потенциал(несколько мс). 1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть - процессом гиперполяризации. Процесс реполяризации - возвращение, восстановление полярности мембраны клеток, которое для них характерно в покое. Процесс реполяризации обусловлен: 1. активацией потенциалзависимых быстрых калиевых каналов, которая(активация) возникает при ПМ 0- плюс 5 мВ), что приводит к возникновению значительного по объему выходящего калиевого тока. 2. быстрой инактивацией потенциалзависимых натриевых каналов, которая возникает сразу после достижения высшего значения ПД (+10,+20мв). Это блокирует входящий натриевый ток. 3. значительной активацией калий-натриевого насоса (увеличение скорости оборота), которая обеспечивает удаление избытка натрия в клетке, возникшего в фазу деполяризации. Эти три процесса обеспечивают возвращение ПМ до уровня ПП. Следует заметить, что эти три процесса ионного транспорта инертны и не инактивируются мгновенно при достижении ПМ уровня ПП, что приводит к избыточному перемещению ионов и, как следствие, к избыточной поляризации мембраны (гиперполяризации), за счет которой (гиперполяризации) и формируется отрицательный следовой потенциал. Затем ПМ мембраны клетка приходит в исходное состояние. Следует иметь ввиду, что при формировании ПД выходящий калиевый ток, осуществляемый через неуправляемые медленные калиевые каналы по объему ничтожно мал по сравнению с объемом перемещения натрия и калия через быстрые потенциалзависимые каналы, так как процесс формирования ПД происходит за мс. ВАЖНО. Включение других потенциалзависимых каналов существенно влияет на форму и продолжительность потенциала действия. Так, активация долговременных потенциалзависимых кальциевых каналов (L-тип), их много в кардиомиоцитах, формирует фазу плато, клетка длительно деполяризована. Потенциал действия всегда, сформировавшись, распространяется на соседние участки клетки, локальный ответ остается там, где он возник: он не способен распространяться. 11. Раздражимость и возбудимость… Возбуждение - процесс, который возникает только при действии раздражителя. Раздражители - факторы, которые воздействуют на биологические клетки. Качественно (по природе) раздражители делятся на: - физические (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия, температура), - химические. По биологической значимости: -адекватные (присущи для восприятия данному виду рецептора) -неадекватные (не являются естественными с точки зрения природы или силы раздражения). Все раздражители (по силе) делятся на: пороговые, подпороговые, надпороговые Порог раздражителя - та минимальная сила, при действии которой возникает возбуждение. Законы раздражения Действие раздражителя описывается несколькими законами: 1. Закон силы раздражения: Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция. Раздражители имеют нижний предел - подпороговое раздражение не вызывает ответной реакции. Возбудимые ткани работают только на пороговых и надпороговых раздражителях. Но есть сила раздражения для любого биологического раздражителя, которая способна вызывать max эффект - оптимальная сила (оптимум частоты и силы раздражения). Если сила больше, чем оптимальная, то ответная реакция ниже - пессимум частоты или силы раздражения. 2. Закон длительности раздражения: Чем длительнее раздражение, необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем. Есть зависимость между силой раздражения и временем, в течение которого этот раздражитель должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Зависимость выражается гиперболой, следовательно, даже сильные раздражители, действуя кратковременно, либо не способны вызвать ответную реакцию, либо - слабую ответную реакцию и наоборот. График "сила-время" Особенно чётко зависимость между силой и временем в прослеживается в диапазоне промежуточных величин. 3. Закон градиента силы: Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы. Более интенсивное нарастание силы раздражения вызывает больший ответ. При этом длительное действие раздражителей одной и той же по величине силы, приводит к развитию аккомодации - явления, которое выражается в понижении чувствительности ткани к раздражению, уменьшению возбудимости ткани. Механизм этого явления бкдет рассмотрен в следующей лекции. 4. Закон "всё или ничего": Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) - "ничего". Но какой бы силы ни был надпороговый раздражитель, он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД - "всё". Ответная реакция, её характер зависят от скорости химических процессов обеспечивающих ответные реакции, так называемые скорости активационных и инактивационных /восстановительных/ процессов. Введенский назвал свойство клеток, тканей, связанное со скорость активационных и инактивационных процессов - лабильность (функциональная подвижность)-свойство клетки, ткани, отражающее их максимальные возможности. Мера лабильности - это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка. Характеризуется способностью ткани отвечать ПД на каждое раздражение. У каждой ткани лабильность различна: в синапсах - 40-50 раз в сек., в периферических нервах - до 20000 раз в сек. Если лабильность ткани превышена, то ткань отвечает либо снижением ответной реакции, либо, если Вы долго будете принуждать ткань работать в режиме большем, чем лабильность - гибелью (это своего рода защитная реакция). Вот почему раздражение выше - по силе или по частоте - чем то, которое вызывает максимальный ответ - вызывает снижение ответа - пессимум (то, о чем мы говорили чуть раньше - при разборе закона силы - вот почему сверхсильные раздражители не дают сверхсильной реакции - они дают в здоровом организме снижение эффекта - это своеобразная защитная реакция). Частота раздражения близкая или совпадающая с величиной лабильности вызывает максимальный ответ, т.е. является оптимальной/ оптимум частоты раздражения/ ВОЗБУДИМОСТЬ Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности /потенциалом действия/. У различных тканей возбудимость различна. У одной ткани возбудимость может изменяться в процессе жизнедеятельности, возбудимость у живой возбудимой ткани есть всегда, в не зависимости от действия раздражителя. Возбуждение это состояние, это реализованная возбудимость. Меры возбудимости. Для оценки возбудимости в каждой лаборатории функциональной диагностики существует специальный аппарат, называемый хронаксиметром (от слова - “хронос” - время). Это - прибор, который позволяет оценить возбудимость. Итак, к мерам возбудимости относятся: 1. Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Порог раздражения - см. выше. Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток точно дозируется - электрический ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия. С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине. 1. Базисная мера - это реобаза. Это - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато. 2. Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке. 3. Поэтому в практику была введена еще одна мера - хронаксия. Это - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований. Нормальная возбудимость в покое принимается за 100 %. Возбудимость характеризуется разностью между потенциалом мембраны и КУДом. Период начального изменения возбудимости при формировании ПД называется периодом супернормальной возбудимости. В момент достижения КУД наступает максимальная проницаемость мембраны для натрия. В этот момент натрий потоком идет в клетку. Если в момент пика нанести новое раздражение на клетку, то клетка на нее не ответит, каким бы сильным раздражителем не пользовались. Натрий потоком идет в клетку, и нет таких сил, чтобы это остановить, выкачать натрий из клетки и снова его закачать. В этот момент возбудимость у клетки будет равна нулю (фаза абсолютной рефрактерности). По мере реполяризации будет происходить процесс восстановления возбудимости. Это называется фазой относительной рефрактерности (клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители). Отрицательный следовой потенциал обусловлен гиперполяризацией мембраны. А раз поляризация избыточна, то возбудимость будет пониженной - это фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости). 12.Действие постоянного тока… Постоянный ток на ткань оказывает два вида действия: 1. Возбуждающее действие 2. Электротоническое действие. Возбуждающее действие сформулировано в трех законах Пфлюгера: 1. При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания цепи или в момент размыкания цепи, или при резком изменении силы тока. 2. Возбуждение возникает при замыкании под катодом, а при размыкании - под анодом. 3. Порог катодзамыкательного действия меньше, чем порог анодразмыкательного действия. Разберем эти законы: 1. Возбуждение возникает при замыкании и размыкании или при сильном действии тока, потому что именно эти процессы создают необходимые условия для возникновения деполяризации мембран под электродами. 2. Под катодом, замыкая цепь, мы по существу вносим мощный отрицательный заряд на наружную поверхность мембраны. Это приводит к развитию процесса деполяризации мембраны под катодом. Поэтому именно под катодом возникает процесс возбуждения при замыкании. Рассмотрим клетку под анодом. При замыкании цепи происходит внесение мощного положительного заряда на поверхность мембраны, что приводит к гиперполяризации мембраны. Поэтому под анодом никакого возбуждения нет. Под действием тока развивается аккомодация. КУД смещается вслед за потенциалом мембраны, но в меньшей степени. Возбудимость снижается. Нет условий для возбуждения Разомкнем цепь - потенциал мембраны быстро вернется к исходному уровню. КУД быстро меняться не может, он будет возвращаться постепенно и быстро меняющийся потенциал мембраны достигнет КУД - возникнет возбуждение. В этом главная причина того, что возбуждение возникает в момент размыкания. В момент размыкания под катодом КУД медленно возвращается к исходному уровню, а потенциал мембраны это делает быстро. 1. Под катодом при длительном действии постоянного тока на ткань возникнет явление - катодическая депрессия. 2. Под анодом в момент замыкания возникнет анодный блок. Главным признаком катодической депрессии и анодного блока является снижение возбудимости и проводимости до нулевого уровня. Однако, биологическая ткань при этом остается живой. Электротоническое действие постоянного тока на ткань. Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. В связи с эти различают два вида электротона: Физический электротон. Физиологический электротон. Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока - изменение проницаемости мембраны, критического уровня деполяризации. Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно - возбудимости, проводимости под действием электротока. Кроме того, электротон разделяют на анэлектротон и катэлектротон. Анэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием анода. Каэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием катода. Изменится проницаемость мембраны и это будет выражаться в гиперполяризации мембраны и под действием анода будет постепенно снижаться КУД. Кроме того, под анодом при действии постоянного электрического тока развивается физиологический компонент электротона. Значит под действием анода изменяется возбудимость. Как изменяется возбудимость под действием анода? Включили электроток - КУД смещается вниз, мембрана гиперполяризовалась, резко сместился уровень потенциала покоя. Разница меджду КУДом и потенциалом покоя увеличивается в начале действия электрического тока под анодом. Значит возбудимость под анодом в начале будет снижаться. Потенциал мембраны будет медленно смещаться вниз, а КУД - достаточно сильно. Это приведет к восстановлению возбудимости до исходного уровня, а при длительном действии постоянного тока под анодом возбудимость вырастет, так как разница между новым уровнем КУДа и потенциалом мембраны будет меньше, чем в покое. 13. ПАРАБИОЗ Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно. Фазы парабиоза: 1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители( Демонстрация графика). 2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ. 3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности. Первая и вторая фаза - обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня. Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани. Механизмы возникновения парабиотических фаз 1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности. Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза. 2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения. Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление - пессимум частоты или силы раздражения. 3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность - это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум. Биологическое значение парабиоза Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины: 1. Показал, что явление смерти не мгновенно, существует переходный период между жизнью и смертью. 2. Этот переход осуществляется пофазно. 3. Первая и вторая фазы обратимы, а третья не обратимая. Эти открытия привели в медицине к понятиям - клиническая смерть, биологическая смерть. Клиническая смерть - это обратимое состояние. Биологическая смерть - необратимое состояние. Как только сформировалось понятие "клиническая смерть", то появилась новая наука - реаниматология ("ре" - возвратный предлог, "анима" - жизнь). 14. Нейрон… Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Это специализированная клетка, которая, наряду с общими физиологическими свойствами (возбудимость, проводимость), обладает и рядом специфических свойств. А именно: 1. Воспринимать информацию (переводить информацию раздражителя на биологический язык клетки). 2. Обрабатывать информацию (т.е. проводить анализ информации, синтез - соединение различных частей информации после анализа с получением нового качества). 3. Кодировать информацию (превращать информацию в форму удобную для хранения в мозге). 4. Формировать командный управляющий сигнал, который распространяется на другие клетки (нейроны, мышечные клетки). 5. Передача информации нейрона на другие структуры. Нейроны способны контактировать с другими клетками и оказывать на них информационное воздействие (место контактов - синапс). Все свои виды деятельности нейрон осуществляет за счёт 3-х физиологических свойств (помимо возбудимости и проводимости): 1. Рецепция; 2. Электрогенез; 3. Нейросекреция. Функционально нейроны делятся на три типа: - афферентные (чувствительные); - промежуточные (вставочные) нейроны (формируют ЦНС); - эфферентные (отправляют к периферическим органам команды ЦНС). 15. Рецепторная функция нейронов… Рецептором в нейроне называются специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками (нейронами) или всей нервной системой действия раздражителей. Различают два типа рецепторов: 1. Сенсорные рецепторы. 2. Клеточные химические рецепторы. Хеморецепторы нейронов к большому числу специфических и неспецифических химических раздражителей внутренней и внешней среды. Сенсорные рецепторы - это нервные окончания, чувствительные участки нейрона, которые способны воспринимать другие нехимические виды раздражения. Например, рецепторы давления, температурные рецепторы, рецепторы сдвига и т.д., для которых раздражителем является нехимическая молекула. Кроме того, все рецепторыделят на первично-чувствительные и вторично-чувствительные. Первично-чувствительные рецепторы - это рецепторы нейронов, которые воспринимают химические и др. виды раздражения (давления, температуры и т.д.). Вторично-чувствительные рецепторы - это специализированные нервные клетки, функцией которых является восприятие раздражения и передача его на афферентные окончания нейрона. Все рецепторы (первично-чувствующие, вторично-чувствующие) можно разделить на экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы - это такие образования нейрона, которые воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды. Интерорецепторы - это такие рецепторы, которые постоянно собирают информацию о деятельности внутренних органов и о состоянии внутренней среды организма. Интерорецепторы делятся на множество групп: 1) проприорецепторы (они заложены в мышцах и сухожилиях); 2) ангиорецепторы (рецепторы, располагающиеся в сосудистом русле); 3) тканевые рецепторы (специальные образования, отслеживающие внутренний гомеостаз, постоянства внутренней среды организма); Все рецепторы обладают чувствительностью. Чувствительность рецепторов характеризуется порогом чувствительности. Под порогом чувствительности понимают минимальную силу раздражителя, которая способна вызвать формирование рецепторного или генераторного потенциала. Возникновение рецепторного потенциала, т.е. электрического явления на рецепторе связано с тем, что раздражитель вызывает частичную деполяризацию мембраны. Это приводит к вхождению небольшой порции натрия (Na) локально в области рецептора из окружающей среды в нейрон, и в мембране рецептора возникает частичная деполяризация - это и есть генераторный или рецепторный потенциал. Он не распространяется, лишь суммация (временная или пространственная) позволяет нескольким рецепторным потенциалам сформировать потенциал действия, и он (потенциал действия) распространяется по нервным волокнам. Под действием раздражителей рецепторы могут изменять свои свойства. Одним из таких проявлений является адаптация рецепторов. Под адаптацией рецепторов понимают изменение их чувствительности при длительном действии раздражителя. По адаптивным способностям рецепторы различают: 1) слабо-адаптирующиеся (они служат для восприятия истинных, абсолютных, мгновенных значений раздражителя); 2) быстро- и полностью адаптирующиеся рецепторы (они воспринимают информацию об изменении стимула на фоне спонтанной импульсации). Функционально рецепторы делятся на: а) полимодальные ;б) мономодальные; в) бимодальные. Мономодальные рецепторы - это такие рецепторы, для которых специфическим (т.е. родным) является только один раздражитель. Бимодальные рецепторы - это такие рецепторы, которые формируют два ощущения (т.е. рецепторы воспринимают две модальности - температуру и боль, ощущение сдвига и боль и т.д.). Полимодальные рецепторы - это рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей, как специфические. Рецепторы бывают спонтанно-активные и молчащие. 16. Электрогенез нейронов… Вторым, по значению, свойством нейрона является электрогенез - т.е. формирование электрической активности нейрона. Два вида активности : Спонтанная активность и вызванная активность Спонтанная активность- это самопроизвольная активность. Вызванная активность возникает под действием раздражителей Исходно все нейроны могут быть разделены на: спонтанно-активные (фоноактивные нейроны), молчащие нейроны (нефоноактивные нейроны). Фоноактивные нейроны - это такие нейроны, которые продуцируют потенциалы действия спонтанно, без внешних раздражителей, вследствие особенностей своего обмена веществ. Кроме того, спонтанная активность нейрона нередко обусловлена спонтанной активностью его рецепторного аппарата. Молчащие нейроны - это такие нейроны, которые без внешнего стимула не отвечают потенциалом действия. Спонтанно-активные нейроны тоже меняют свою активную деятельность под действием раздражителя. По своей исходной активности могут быть разделены на три группы: 1. Группы нейронов, которые обладают спонтанной одиночной активностью (в состоянии покоя). 2. Нейроны с более организованной спонтанной активностью. Они обладают "пачковой" спонтанной активностью. Обычно в "пачке" электрической активности насчитывается 5-6 пиков потенциала действия. Обычно межимпульсовый интервал, т.е. временной интервал между импульсами в "пачке", составляет от 1 до 3 миллисекунд. Между "пачками" интервал варьирует в пределах 15-120 миллисекунд. 3. Спонтанные нейроны обладают групповой активностью. Обычно в группе нейронов насчитывают от 6 до 20 импульсов. Группой они кодируют информацию очень сложно и межинтервальное время колеблется внутри "пачки" от 3 до 30 миллисекунд, время формирования между группами колеблется от 50 до 200 миллисекунд. Электрическая активность клетки отражает кодировку информации, которую нейрон либо воспринимает и кодирует, либо производит и, кодируя ее на электрический язык, передает по аксону другой клетке. Т.е. электрическая активность - это кодировка информации. Существует несколько видов кодировки информации: 1. неимпульсная кодировка информации 2. импульсная кодировка информации Группа нейронов способна к пространственно-временной кодировке информации. Неимпульсная кодировка информации - это кодировка информации за счет изменения уровня потенциала мембраны и КУД. При действии постоянного тока на ткань нейрон использует оба приема неимпульсной кодировки информации. Кодировка проявляется функционально - изменением возбудимости. Импульсная кодировка информации осуществляется за счет изменения частотных характеристик и конфигурации импульсов при ответной реакции. При вызванной электрической активностьи информация кодируется межимпульсными интервалами, а так же продолжительностью латентного /скрытого/ периода (период от нанесения раздражения до появления активной реакции). 17. Нервные проводники… Нервные проводники обладают 2-мя важнейшими физиологическими свойствами: возбудимостью и проводимостью. Прежде всего, они отличаются друг от друга проводимостью (способностью проводить возникшее возбуждение). Мерой проводимости является скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения зависит от толщины проводника (чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения). Все волокна по толщине, а значит и по скорости проведения возбуждения, могут быть разделены на 3 группы: А, В, С. Волокна А и В относятся к миелинизированным волокнам, а волокна С - немиелинизированные. Волокна группы А делятся на 4 подгруппы: 1)А-альфа. Диаметр=13-22 мк; скорость проведения 70-120 м/с. К ним относятся эфферентные волокна скелетных мышц, кроме того афферентные волокна от рецепторов мыщц (мышечных веретён); 2)А-бета. Диаметр=8-13 мк; скорость- 40-70 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов давления и тактильных рецепторов (воспринимающих прикосновение); 3)А-гамма. Диаметр=4-8 мкм; скорость проведения возбуждения 15-40 м/с. К ним относится большое число афферентных волокон; 4)А-дельта. Диаметр=1-4 мкм; скорость проведения возбуждения 5-15 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов боли и температур Волокна В - это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Волокна С - это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Законы проведения возбуждения1.Закон двухстороннего проведения. В изолированном нервном проводнике возбуждение распространяется в двух направлениях 2.Закон физиологической целостности /анодный блок, катодическая депрессия - анатомическая целостность сохранена, физиологическая нарушена/ 3.Закон изолированного проведения возбуждения/возбуждение не переходит с волокна на волокно, изоляция-швановские клетки/ Механизмы проведения возбужденияВ безмякотных волокнах – последовательно за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком. В мякотных волокнах – скачкообразно /сальтоторно/, может через 2-3 перехвата Раньве. Нейросекреция… Нейросекреция - это способность нейрона синтезировать различные химические соединения, которые обладают биологической активностью. Нейроны выделяют с помощью нейросекрета две группы веществ: 1. нейрогормоны - они выделяются специализированным нейроном, его телом, аксоном в межклеточную жидкость, во внутреннюю среду организма и там вызывают изменения, воздействуя на специфические для них клеточные рецепторы. 2. медиаторы - это тоже биологически активные вещества, они также синтезируются в нервных клетках. Однако, они выделяются не везде. Они концентрируются и выделяются только в месте контакта нейрона с другими клетками. Контакт нейрона с другими клетками называется синапс. Синапсы делятся по способу передачи возбуждения на синапсы с электрической передачей возбуждения синапсы с химической передачей возбуждения Первая группа синапсов немногочисленна до 1-3% от общего числа. Не известны пути влияния на процесс проведения. Вторая группа – синапсы с химической передачей. Строение. Пресинаптическая мембрана - аксон, подходя к объекту иннервации, распадается на терминали, на тончайшие нервные волоконца, которые заканчиваются небольшим утолщением. Свойства пресинаптической мембраны: а) содержит медиатор - находится в везикулах. У каждого конкретного синапса всегда один и тот же медиатор, т.е. какой медиатор в данном синапсе генетически запрограммирован. Один конкретный синапс - мономедиаторен. б) область пресинаптической мембраны электровозбудима - она возбуждается и мембрана деполяризуется, если в эту область по аксону к терминали приходит потенциал действия. в) область пресинаптической мембраны - хемоневозбудима. Химическим путем мембрану не возбудить. У каждого медиатора существует целая система синтеза в нейроне. Медиатор образуется в теле нейрона и диффундирует по аксону (аксональный ток), накапливается в области пресинаптической мембраны, частично медиатор образуется в области пресинаптической мембраны. Второй путь накопления медиатора в синапсе - аптейк - обратный захват медиатора областью пресинаптической мембраны, это - высокоэнергетический процесс. В области пресинаптической мембраны медиатор прочно «упаковывается» в везикулы, которые в покое прочно связаны с цитоскелетом клетки. 2. Постсинаптическая мембрана - это мембрана второй клетки, иннервируемой клетки. Субсинаптическая мембрана - участок постсинаптической мембраны, на котором её свойства выражены максимально. Свойства субсинаптической мембраны : а) она хемовозбудима. б) она электроневозбудима в) она имеет большое число однотипных хеморецепторов, которые воспринимают действие медиатора и высокую концетрацию соответствующих ионных каналов (хемочувствительные,рецепторуправляемые каналы) 3. Синаптическая щель. Размер 200-500 ангстрем /20-50 мкм (микрон)/, заполнена межклеточной жидкостью, существует периферический барьер, /что это такое никто не знает/ препятствующий выходу медиатора за пределы синапса. Механизм передачи возбуждения через синапсКогда возбуждение приходит в область пресинаптической мембраны, она деполяризуется, это: 1. активирует кальциевые потенциалзависимые каналы N-типа, они медленные, быстро инактивируются. В клетку входит небольшое количество кальция 2. Вошедший кальций связывается со специальным белком (кальций - связывающий белок) - синаптосин. Кальций активирует фосфолирирование нескольких молекул синаптосина, вызывая их конформацию, что приводит к ослаблению связей везикул с цитоскелетом клетки и они (везикулы) перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической и прилипает к ней. Это вызывает разрыв везикул (ферментативный протеолиз). Параллельно прилипание к мембране активирует мембранный белок- синаптопор, который выступает как переносчик медиатора через мембрану либо как белок - переносчик за счет конформации молекулы, либо образуя транспортный канал, либо вызывая экзоцитоз. Медиатор диффундирует в синаптическую щель, он не выходит за пределы синаптической щели, т.к. сбоку имеются синаптические барьеры, которые препятствуют выходу медиатора за пределы синапса (что такое синаптические барьеры - неизвестно). Молекулы медиатора выделяются квантами. Количество выделившихся квантов зависит от силы и частоты раздражения, т.е. передача возбуждения в синапсе за счёт этого квантируется, она становится дискретной. Молекулы медиатора идут в к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор». Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов. Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и синапсы делятся на возбуждающие и тормозные. Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию. Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Рисунок. Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП. В синапсе известно два вида суммации: 1. Пространственная суммация локальных очагов возбуждения (когда в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия); 2. Временная суммация (когда на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенечка - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа - временная суммация) В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор» диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии, При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию. Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели. Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор. Характерные признаки процесса синаптической передачи: 1) Односторонний характер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране; 2) Квантовый (парциальный) характер освобождения медиатора; 3) Количество квантов медиатора пропорционально частоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения; 4) Синаптическая передача не подчиняется закону "всё или ничего"; 5) Синапс способен к суммации процессов возбуждения; 6) Проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой во времени (синаптическая задержка; её величину для центральных синапсов сейчас можно в клинике уже определять); 7) При многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегчения проведения возбуждения - это связано с тем, что возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы; 8) Для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблением по силе); 9) Трансформация - способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения); 10) Лабильность синапса существенно меньше, чем у нервов; 11) Из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемый и наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи. Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит к прекращению синаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения). Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов. |