цвавп. Физиология, как наука
 Скачать 1.21 Mb.
|
|
Пищеварение в кишечнике Роль поджелудочной железы в пищеварении Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию поджелудочного, кишечного соков и желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это бесцветная жидкость щелочной реакции. рН=7,4-8,4. В течение суток выделяется 1,5-2,0 л сока. В состав сока входит 98,7% воды и 1,3% сухого остатка. Сухой остаток содержит: 1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, магния. Гидрокаробонат, фосфат, сульфат анионы, анионы хлора. Из минеральных веществ преобладает гидрокарбонат натрия. Его 1% из 1,3% сухого остатка. Он определяет щелочную реакцию сока. Благодаря ей кислый химус желудка приобретает нейтральную или даже слабощелочную реакцию. Это создает оптимальную среду для действия панкреатических и кишечных ферментов с рН=7-8. 2. Простые органические вещества: мочевина, мочевая кислота, креатинин, глюкоза. 3. Ферменты. Они играют важнейшую роль в переваривании белков, жиров и углеводов и делятся на следующие группы: а. Пептидазы. К ним относятся такие эндопептидазы, как трипсин, химотрипсин и эластаза. Они расщепляют внутренние связи белков с образованием поли- и олигопептидов. Экзопептидазами являются карбоксипептидазы А и В. Они отщепляют конечные аминокислотные цепи с образованием ди- и трипептидов и аминокислот. Все эти протеолитические ферменты выделяются железой в неактивной форме в виде трипсиногена, химотрипсиногена, и прокарбоксипетидаз. При поступлении сока в 12-перстную кишку, трипсиноген подвергается воздействию фермента энтерокиназы. От него отщепляется белок ингибитор и трипсиноген переходит в активный трипсин. Этот первоначально образовавшийся трипсин в дальнейшем осуществляет активацию остального трипсиногена и других проферментов поджелудочного сока. Ингибитор трипсина образуется в тех же железистых клетках, что и трипсин. Это предупреждает воздействие пептидаз на клетки железы. б. Липазы. Ими являются панкреатическая липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет нейтральные жиры до жирных кислот и глицерина, а фосфолипаза - фосфолипиды. в. Карбогидразы. Это а-амилаза сока, которая расщепляет крахмал до мальтозы. г. Нуклеазы. ДНК-аза и РНК-аза. Они гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них водой, содержащий электролиты. В протоках анионы хлора обмениваются на гидрокарбонат анионы, поэтому гидрокарбонат натрия накапливается в соке. Этот процесс в клетках протоков происходит с участием карбоангидразы и активного транспорта. Регуляция панкреатической секреции осуществляется рефлекторными и гуморальными механизмами. Но главными являются гуморальные. Выделяют три фазы поджелудочной секреции, 1. Сложнорефлекторная фаза. Она запускает секрецию сока. Включает условно-рефлекторный и безусловно- рефлекторный периоды. Сокоотделение начинается через 2-3 минуты после начала приема пищи. Это связано с воздействием условно-рефлекторных факторов на рецепторы зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. При воздействии пищевых масс на механо-, термо- и вкусовые рецепторы полости рта и глотки включаются безусловно-рефлекторные механизмы. Нервные импульсы от рецепторов поступают в секреторный центр продолговатого мозга. От него по эфферентным волокнам вагуса они идут к ацинарным клеткам. Симпатические нервы тормозят секрецию. 2. Желудочная фаза. Начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. Он также раздражает механо- и хеморецепторы желудка, импульсы от которых идут в центр секреции, а затем по вагусу к поджелудочной железе. Наиболее сильными рефлекторными стимуляторами секреции панкреатического сока в эту фазу являются соляная кислота, продукты гидролиза жиров и углеводов. Также возбуждает секрецию вырабатывающийся в желудке гастрин. 3. Кишечная фаза. Развивается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Рефлекторные механизмы в этой фазе играют незначительную роль. Соляная кислота, содержащаяся в химусе, вызывает выделение S-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина (Долинский и Попельский, 1898 г. Бейлисс и Старлинг, 1902 г.). Секретин значительно усиливает поступление из эпителиальных клеток в протоки гидрокарбонат-анионов. В результате выделяется большое количество сока богатого гидрокарбонатом натрия. Одновременно соляная кислота стимулирует образование клетками кишки гормона холецистокинина- панкреозимина (ХЦК-ПЗ). Он вызывает высвобождение проферментов из гранул ацинарных клеток, а поэтому их выделение в сок. Кроме того, панкреатическую секрецию в этой фазе усиливают вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), серотонин, инсулин. Тормозящее влияние на выделение поджелудочного сока оказывают глюкагон, желудочный ингибирующий пептид (GIP) и соматоста-тин. В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что наибольший объем сока выделяется на углеводы, т.е. белый хлеб, а меньше всего на жиры, т.е. жиры тормозят секрецию. В эксперименте секреторную функцию поджелудочной железы исследуют путем наложения фистулы выводного протока. В клинике - с помощью дуоденального зондирования тонким зондом. Для стимуляции сокоотделения через зонд вводят 0,5% раствор соляной кислоты или секретин. Затем определяют содержание ферментов в соке. Кроме того, функцию поджелудочной железы оценивают с помощью определения панкреатических ферментов в крови и моче. Также исследуют с помощью УЗИ, компьютерной томографии, рентгена. Очень тяжелым заболеванием поджелудочной железы является острый панкреатит. При нем наблюдается преждевременная активация трипсина, фофсолипазы А, эластазы. Возникает самопереваривание клеток железы. Поэтому применяют ингибиторы протеолиза, например контрикал. Функции печени. Роль печени в пищеварении Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции: 1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсические продукты, образующиеся в толстом кишечнике в результате бактериального гниения белков - индол, скатол и фенол. Они, а также экзогенные токсические вещества (алкоголь), подвергаются биотрансформации. (Экк-Павловское соустье). 2. Печень участвует в углеводном обмене. В ней синтезируется и накапливается гликоген, а также активно протекают процессы гликогенолиза и неоглюкогенеза. Часть глюкозы используется для образования жирных кислот и гликопротеинов. 3. В печени происходит дезаминирование аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих соединений. Образующийся при этом аммиак нейтрализуется путем синтеза мочевины. 4. Печень участвует в жировом обмене. Она преобразует короткоцепочечные жирные кислоты в высшие. Образующийся в ней холестерин используется для синтеза ряда гормонов. 5. Она синтезирует ежесуточно около 15 г альбуминов, 1 и 2-глобулины, 2-глобулины плазмы. 6. Печень обеспечивает нормальное свертывание крови, аз-глобулинами являются протормбин. Ас-глобулин, конвертин, антитромбины. Кроме того, ею синтезируется фибриноген и гепарин. 7. В ней инактивируются такие гормоны, как адреналин, норадреналин, серотонин, андрогены и эстрогены. 8. Она является депо витаминов А, В, D, Е, К. 9. В ней депонируется кровь, а также происходит разрушение эритроцитов с образованием из гемоглобина билирубина. 10. Экскреторная. Ею выделяются в желудочно-кишечный тракт холестерин, билирубин, мочевина, соединения тяжелых металлов. 11. В печени образуется важнейший пищеварительный сок - желчь. Желчь вырабатывается гепатоцитами путем активного и пассивного транспорта в них воды, холестерина, билирубина, катионов. В гепатоцитах из холестерина образуются первичные желчные кислоты - холевая и дезоксихолевая. Из билирубина и глюкуроновой кислоты синтезируется водорастворимый комплекс. Они поступают в желчные капилляры и протоки, где желчные кислоты соединяются с глицином и таурином. В результате образуются гликохолевая и таурохолевая кислоты. Гидрокарбонат натрия образуется с помощью тех же механизмов, что и в поджелудочной железе. Желчь вырабатывается печенью постоянно. В сутки ее образуется около 1 литра. Гепатоцитами выделяется первичная или печеночная желчь. Это жидкость золотисто-желтого цвета щелочной реакции. Ее рН=7,4-8,6. Она состоит из 97,5% воды и 2,5% сухого остатка. В сухом остатке содержатся: 1. минеральные вещества: катионы натрия, калия и кальция, гидрокарбонат, фосфат анионы, анионы хлора; 2. желчные кислоты - таурохолевая и гликохолевая; 3. желчные пигменты - билирубин и его окисленная форма биливердин. Билирубин придает желчи цвет; 4. холестерин и жирные кислоты; 5. мочевина, мочевая кислота, креатинин; 6. муцин. Поскольку вне пищеварения сфинктер Одди, расположенный в устье общего желчного протока, закрыт, выделяющаяся желчь накапливается в желчном пузыре. Здесь из нее реабсорбируется вода, а содержание основных органических компонентов и муцина возрастает в 5-10 раз. Поэтому пузырная желчь содержит 92% воды и 8% сухого остатка. Она более темная, густая и вязкая, чем печеночная. Благодаря этой концентрации пузырь может накапливать желчь в течение 12 часов. Во время пищеварения открывается сфинктер Одди и сфинктер Люткенса в шейке пузыря. Желчь выходит в двенадцатиперстную кишку. Значение желчи: 1. Желчные кислоты эмульгируют часть жиров, превращая крупные жировые частицы в мелкодисперсные капли. 2. Она активирует ферменты кишечного и поджелудочного сока, особенно липазы. 3. В комплексе с желчными кислотами происходит всасывание длинноцепочечных жирных кислот и жирорастворимых витаминов через мембрану энтероцитов. 4. Желчь способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах. 5. Инактивирует пепсины, а также нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка. Этим обеспечивается переход от желудочного к кишечному пищеварению. 6. Стимулирует секрецию поджелудочного и кишечного соков, а также пролиферацию и слущивание энтероцитов. 7. Усиливает моторику кишечника. 8. Оказывает бактериостатическое действие на микроорганизмы кишечника и таким образом препятствует развитию гнилостных процессов в нем. Регуляция желчеобразования и желчевыделения в основном осуществляется гуморальными механизмами, хотя некоторую роль играют и нервные. Самым мощным стимулятором желчеобразования в печени являются желчные кислоты, всасывающиеся в кровь из кишечника. Его также усиливает секретин, который способствует увеличению содержания в желчи гидрокарбоната натрия. Блуждающий нерв стимулирует выработку желчи, симпатические тормозят. При поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку начинается выделение I-клетками ее слизистой холецистокинина-панкреозимина. Особенно этот процесс стимулируют жиры, яичный желток и сульфат магния. ХЦК-ПЗ усиливает сокращения гладких мышц пузыря, желчных протоков, но расслабляет сфинктеры Люткенса и Одди. Желчь выбрасывается в кишку. Рефлекторные механизмы играют небольшую роль. Химус раздражает хеморецепторы тонкого кишечника. Импульсы от них поступают в пищеварительный центр продолговатого мозга. От него они по вагусу к желчевыводящим путям. Сфинктеры расслабляются, а гладкие мышцы пузыря сокращается. Это способствует желчевыведению. В эксперименте желчеобразование и желчевыведение исследуются в хронических опытах путем наложения фистулы общего желчного протока или пузыря. В клинике для исследования желчевыделения используют дуоденальное зондирование, рентгенографию с введением в кровь рентгеноконтрастного вещества билитраста, ультразвуковые методы. Белковообразовательную функцию печени, ее вклад в жировой, углеводный, пигментный обмены изучают путем исследования различных показателей крови. Например определяют содержание общего белка, протромбина, антитромбина, билирубина, ферментов. Наиболее тяжелыми заболеваниями являются гепатиты и цирроз печени. Чаще всего гепатиты являются следствием инфекции (инфекционные гепатиты А, В, С) и воздействия токсических продуктов (алкоголь). При гепатитах поражаются гепатоциты и нарушаются все функции печени. Цирроз это исход гепатитов. Самым частым нарушением желчевыделения является желчно-каменная болезнь. Основная масса желчных камней образована холестерином, так как желчь таких больных перенасыщена им. Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-8,6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят: 1. минеральные вещества (катионы натрия, калия, кальция; бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора); 2. простые органические вещества (мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты); 3. муцин; 4. ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока. Они делятся на следующие группы: 1. пептидазы - расщепляют олигопептиды до аминокислот. Это аминополипептидаза, аминотрипептидаза, дипептидаза, трипептидаза, катеп-сины. К ним же относится энтерокиназа; 2. карбогидразы - -амилаза гидролизует олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахараза, расщепляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гйдролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый; 3. липазы - кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров; 4. фосфатазы - отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов; 5. нуклеазы (РНКаза и ДНКаза) - гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишки - мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин. Полостное и пристеночное пищеварение Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами адсорбированными на мембранах энтероцитов. На мембране энтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щеточную кайму. На гликокаликсе каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причем их активные группы направлены в просвет между микроворсинками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролиза концентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит к процессу всасывания и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу. Т.е. формируется пищеварительно-транспортный конвейер. Важной особенностью пристеночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условия, т.к. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком A.M. Уголевым. Функции толстого кишечника Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая часть включает 99% воды и 1% сухого остатка. В его состав входят: 1. Минеральные вещества - катионы натрия, калия, кальция, гидрокарбонат-, фосфат-, сульфат анионы, анионы хлора. 2. Простые органические вещества - продукты белкового обмена. 3. Ферменты. Пептидазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы, фосфатазы. Они также являются продуктом энтероцитов. Однако их в 10 раз меньше, чем в тонком кишечнике. Значение этих ферментов в норме невелико, но при нарушении секреторной функции тонкого кишечника их выработка может значительно усиливаться. 4. Муцин. Образуется в железистых клетках. Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется интрамуральными нервными сплетениями и гуморальными факторами. У новорожденных толстый кишечник стерилен. В течение первых месяцев жизни он заселяется непатогенной облигатной микрофлорой. 90% из них бифидобака-терии, кишечная палочка, кокки. Функции толстого кишечника: 1. В нем происходит формирование каловых масс. В слепую кишку ежедневно поступает 300 - 500 мл химуса. За счет реабсорбции воды и электролитов он концентрируется. Каловые массы в основном состоят из клетчатки, а 30% составляют бактерии. Кроме того, они содержат минеральные вещества, продукты разложения желчных пигментов, слизь. 2. Выделительная функция. Через толстый кишечник выводятся не переваренные остатки, в основном клетчатка. Кроме того, через него выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин. Если же поступают не переваренные жиры, то они выводятся с калом (стеаторрея). 3. Заключительное пищеварение. Оно происходит под действием ферментов, поступивших из тонкого кишечника, а также ферментов сока толстого. Но так как здесь химус беден пищевыми веществами, то этот процесс в норме не имеет большого значения. Особую роль играет кишечная микрофлора. Белки подвергаются гнилостному разложению и образуются токсины индол, фенол, скатол. Ею образуются и биологически активные вещества - гистамин, тирамин, а также водород, метан, сероводород. Микроорганизмы расщепляет 5-10% клетчатки до глюкозы. Они же обеспечивают сбраживание углеводов до молочной, уксусной кислот и алкоголя. 4. Синтез витаминов. Микрофлора кишечника синтезируется витамин В 6 , К, Е. 5. Защитная функция. Облигатная микрофлора кишечника подавляет развитие патогенной. Выделяемые ею кислые продукты тормозят процессы гниения. Она же стимулирует неспецифический иммунитет организма. Моторная функция тонкого и толстого кишечника Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений: 1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние. 2. Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник. Перистальтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК. Они движутся со скоростью от 0,1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник. 3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса. 4. Маятникообразные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом. В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений: 1. маятникообразные; 2. ритмическая сегментация; 3. пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в сигмовидную и прямую кишку; 4. волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемещается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого. |