физиологические особенности мышечной ткани. Физиологич ососбен мышечной ткани. Физиология мышечной системы
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
Физиология мышечной системы 1. Строение поперечно-полосатой мышцы. Нейро-моторная единица. 2. Виды и режимы мышечных сокращений. 3. Механизм мышечного сокращения. Сопряжение возбуждения и сокращения. 4. Работа и сила мышц. 5. Утомление нервно-мышечного препарата. Причины утомления мышц. 6. Утомление в целом организме. Активный отдых. 7. Физиологические особенности гладких мышц. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Скелетные мышцы покрыты толстой соединительнотканной оболочкой. В толще мышцы более тонкая оболочка из соединительной ткани окружает как пучки мышечных волокон, так и отдельные волокна. Эта оболочка выполняет две функции. Во-первых, через неѐ к мышечным волокнам проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Во- вторых, эластичная соединительная ткань объединяет тянущие усилия множества мышечных волокон. Мышечные клетки, или волокна, имеют форму заострѐнных на концах цилиндров. Их тонкая цитоплазматическая мембрана называется сарколеммой, а их цитоплазма - саркоплазмой. По периферии саркоплазмы располагаются многочисленные ядра мышечного волокна, а в центральной части плотно уложены ориентированные продольно миофибриллы; в одном мышечном волокне их может содержаться больше тысячи. Именно миофибриллы создают картину поперечной исчерченности мышечного волокна, в котором чередуются тѐмные и светлые диски. Тѐмные диски характеризуются двойным лучепреломлением в поляризованном свете, поэтому их называют анизотропными, в отличие от светлых изотропных дисков (рис. 5). В середине каждого изотропного диска видна тѐмная тонкая линия, получившая название Z-мембраны. Участок миофибриллы между соседними Z-мембранами называется саркомером, его длина в среднем составляет около 2-3 мкм. Саркомеры образованы нитями двух сократительных белков - актина и миозина. Более тонкие нити актина одним концом прикрепляются к Z-мембране. К этой же мембране с другой стороны прикрепляются, как щетинки к щѐтке, актиновые нити соседнего саркомера. В промежутки между актиновыми нитями примерно на 1/4 их длины входят толстые нити второго сократительного белка - миозина. Участки миофибриллы, содержащие миозин, соответствуют тѐмным анизотропным дискам, а актин - светлым изотропным дискам. Мышечное сокращение осуществляется с помощью специального механизма втягивания тонких нитей актина в центр саркомера между толстыми нитями миозина. При сокращении уменьшается только длина саркомеров, тогда как длина актиновых и миозиновых нитей не изменяется. Каждая тонкая нить актина образована двойной цепью глобулярных молекул мономеров актина, что можно сравнить с двойной ниткой бус, слегка скрученных по оси (рис. 6). На каждой стороне такой двойной цепи есть продольные спиральные желобки. В желобках уложены длинные и тонкие молекулы регуляторного белка тропомиозина. К нитям тропомиозина присоединены молекулы второго регуляторного белка - тропонина, расположенные на одинаковом расстоянии друг от друга. Регуляторные белки контролируют соединения между нитями актина и миозина: от этого зависит сокращение и расслабление мышцы. Например, в расслабленной мышце молекулы тропомиозина занимают положение, препятствующее соединению миозиновых нитей с актиновыми. Рис.5 Мышца – мышечное волокно – миофибриллы – саркомер В расслабленной мышце Присоединение миозина к актину при сокращении Рис. 6. Сократительные и регуляторные белки миофибрилл. В расслабленной мышце тропомиозин препятствует образованию поперечных мостиков между актином и миозином. При возбуждении мышцы в саркоплазме повышается концентрация ионов кальция, которые соединяются с тропонином, что меняет конформацию его молекул. В результате этого тропонин смещает молекулу тропомио-зина в глубину желобка актиновой нити: тем самым головкам миозина предоставляется возможность соединяться с нитями актина Рис.11. Электромеханическая сопряжѐнность процессов возбуждения в мышечном волокне: А – состояние покоя, Б – начало сокращения, В - расслабление 13. Рис.12. Рис. У толстых нитей миозина есть многочисленные боковые ответвления, или поперечные мостики, имеющие форму двойных головок (рис.6). Эти головки могут поворачиваться, как на шарнирах, прикрепляться к нитям актина, а затем создавать тянущее усилие. Половина головок каждой нити миозина обращена в одну сторону, а половина - в другую, следовательно каждая половина головок может присоединиться к нитям актина, связанным как с одной, так и с другой Z-мембранами саркомера. В расслабленной мышце Присоединение миозина к актину при сокращении Рис. 6. Сократительные и регуляторные белки миофибрилл. В расслабленной мышце тропомиозин препятствует образованию поперечных мостиков между актином и миозином. При возбуждении мышцы в саркоплазме повышается концентрация ионов кальция, которые соединяются с тропонином, что меняет конформацию его молекул. В результате этого тропонин смещает молекулу тропомио-зина в глубину желобка актиновой нити: тем самым головкам миозина предоставляется возможность соединяться с нитями актина От сарколеммы мышечного волокна отходят внутрь узкие канальцы, получившие название поперечных Т- трубочек. Когда возбуждение передаѐтся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, волна деполяризации распространяется и на Т-трубочки. В саркоплазме с Т-трубочками соседствуют цистерны саркоплазматического ретикулума, представляющего мышечный аналог гладкого эндоплазматического ретикулума. Вокруг одного саркомера проходят две Т-трубочки, а к каждой из них с обеих сторон прилежат цистерны саркоплазматического ретикулума. Каждая Т-трубочка с двумя прилежащими к ней цистернами саркоплазматического ретикулума образует триаду. Цистерны ретикулума соединены друг с другом посредством множества продольных трубочек, образуя единую систему. В саркоплазматическом ретикулуме накапливаются ионы кальция, поступающие из саркоплазмы активным транспортом. Главный интегральный белок мембраны саркоплазматического ретикулума выполняет функцию кальциевого насоса и при расслаблении мышцы перекачивает ионы кальция в ретикулум, используя для этого энергию АТФ. НЕЙРО-МОТОРНЫЕ ЕДИНИЦЫ Структурно-функциональной единицей скелетных мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединяясь в пучки, эти волокна образуют мышцу. Любое мышечное волокно иннервируется только от одного мотонейрона. В то же время один мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон, вместе с которыми он образует двигательную единицу. Она является наименьшей функциональной единицей моторной системы. В разных мышцах двигательные единицы сильно отличаются по количеству мышечных волокон. Так, например, в глазо-двигательных мышцах на один нейрон приходится около десятка мышечных волокон, в двигательных единицах мелких мышц руки их около сотни, а в крупных мышцах конечностей и туловища - более тысячи на один мотонейрон. Малые единицы характерны для мышц, с помощью которых совершаются точные, хорошо координированые движения, тогда как большие преобладают в массивных мышцах, таких например, как мышцы спины. В зависимости от скорости развития максимальной силы сокращения, а также от быстроты утомления различают два типа двигательных единиц: 1) быстрый, утомляемый тип; 2)медленный, мало утомляемый. В большинстве мышц представлены два типа двигательных единиц, но в разном соотношении, которое варьирует у людей индивидуально. В спортивной физиологии людей с относительно большим процентом быстрых волокон относят к спринтерам, а обладателей большего, чем в среднем, процента медленных волокон - к стайерам. У всех людей при старении процент быстрых волокон уменьшается. Волокна быстрых двигательных единиц относительно меньше снабжаются кровью и поэтому имеют бледно- красный цвет. Они предназначены для мощных быстрых сокращений в течение короткого времени, поскольку быстро утомляются, не поспевая из-за относительно малого кровоснабжения окислять глюкозу до конечных продуктов. Волокна медленного типа обеспечены обильной сетью кровеносных капилляров, что придаѐт им тѐмно-красный цвет. И, хотя они сокращаются медленнее, зато способны очень долго работать без утомления. Развиваемая ими сила составляет от 1 до 10% от силы быстрых волокон. Тела мотонейронов двигательных единиц медленного типа имеют наименьшие размеры и самый низкий порог возбуждения, поэтому только они могут активироваться слабыми входными сигналами. Мотонейроны быстрых двигательных единиц, напротив, являются самыми крупными и, чтобы возбудить их, нужны сильные стимулы. Поэтому медленные двигательные единицы используются при любых движениях, а быстрые - только в тех случаях, когда понадобится большая сила сокращающихся мышц. Так, например, при стоянии или спокойной ходьбе сокращение мышц обеспечивает менее чем половина всех двигательных единиц - здесь сила мышечного сокращения составляет около 20% от максимальной. Для того чтобы выполнить прыжок, может потребоваться максимальная сила: в таком случае понадобится активация мотонейронов быстрых двигательных единиц. ВИДЫ И РЕЖИМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. Мышечное сокращение проявляется в укорочении мышцы. В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное и тетаническое сокращение мышцы. Амплитуда одиночного сокращения зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных волокон, составляющих целую мышцу, различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения (т.е. ПД), который совпадает по времени с латентным периодом мышечного сокращения. Рис. 7. Соотношения фаз сократимости(А) и возбудимости(Б) поперечно-полосатых мышц: 1,6 - исходная возбудимость; 2,5 - супернормальная возбудимость; 3 - абсолютная рефрактерность; 4 - относительная рефрактерность Сила и скорость мышечного сокращения пропорциональны также частоте потенциалов действия, распространяющихся к мышце по аксону мотонейрона - это ещѐ один механизм регуляции, который называется частотным кодированием. Потенциал действия в нерве или мышце длится приблизительно 1-3 мс, а самое короткое сокращение, состоящее из укорочения и расслабления, продолжается примерно 100 мс (рис 7). Таким сокращением мышца отвечает на единичный потенциал действия - это сокращение называется одиночным (рис.8). Рис.8 - Одиночное мышечное сокращение. 1 - латентная фаза; 2 - фаза сокращения; 3 - фаза расслабления Если частота возбуждающих мышцу нервных импульсов станет расти, она не успеет полностью расслабиться к моменту прихода очередного потенциала действия, и сила еѐ сокращения будет увеличиваться. Такой вид сокращения получил название зубчатого тетануса. С ещѐ большим увеличением частоты стимуляции формируется плато: в это время мышца совсем не расслабляется, а сокращение делается максимальным - этот режим называется гладким тетанусом (рис.9). А. При малой частоте нервных импульсов, возбуждающих мышцу, она отвечает на каждый из них одиночным сокращением, успевая расслабиться до прихода следующего импульса; Б. С увеличением частоты нервных импульсов происходит суммация одиночных сокращений, при которой растѐт амплитуда сократительных ответов; В. При достаточно большой частоте нервных импульсов мышца не может расслабиться, а сократительный ответ становится максимальным. Серия следующих друг за другом потенциалов действия приводит к значительному повышению внутриклеточной концентрации кальция, поэтому сократительный ответ и становится сильнее и продолжительнее. Частота поступающих к мышцам потенциалов действия варьирует в небольших пределах. Например, при произвольных сокращениях потенциалы действия в мотонейронах появляются с частотой приблизительно 8 Гц, в редких случаях она может превысить 25 Гц. С нарастанием частоты поступающих к мышце потенциалов действия сила еѐ сокращения увеличивается (рис.10). Рис.9. Виды мышечных сокращений. Рис.10. РЕЖИМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ При сокращении мышцы в ней могут изменяться два параметра: длина и мышечное напряжение (тонус). В зависимости от того, какое из этих изменений преобладает, различают три режима мышечных сокращений: изотонический, изометрический и ауксотонический. В изотоническом режиме мышцы работают, перемещая какой-либо постоянный груз, как это происходит, например, при сгибании руки в локтевом суставе. В ней может находиться какой- нибудь предмет, хотя это и не обязательно, поскольку и сама рука является «грузом». Так как груз постоянен, постоянно и мышечное напряжение (изотонично), тогда как длина мышцы изменяется (в приведѐнном примере уменьшается длина сгибателей). В качестве примера работы мышц в изометрическом режиме можно рассмотреть попытку поднять, например, ведро с водой, Для того, чтобы оторвать его от пола, мышцы должны наращивать напряжение, длина же их остаѐтся постоянной (изометричной) до тех пор, пока не изменится угловое положение сустава. После того, как груз придѐт в движение, мышцы переходят в изотонический режим работы. Если зафиксировано постоянное угловое положение сустава (поэтому длина мышц не изменяется) и происходит мышечное сокращение (для того, например, чтобы поднять или сдвинуть тяжѐлый неподвижный предмет или удерживать какой-нибудь груз), то режим работы является изометрическим. При ауксотононическом режиме меняется и длина и тонус мышцы. Если при сокращении длина мышцы уменьшается в связи с увеличением развиваемой силы, такой режим называют ауксотоническим. Он является переходным между изотоническим и изометрическим режимами, поскольку включает две существующие фазы сокращения – динамическую и статическую. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Специфическим свойством мышц является сократимость. Инициатором мышечного сокращения является ПД, который активирует выделение ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе. К мышечному сокращению приводит повышение концентрации ионов кальция в саркоплазме и их присоединение к тропонину. Вследствие этого молекула тропонина изменяет свою конформацию и потому сдвигает тропомиозин в глубину желобка актиновой нити. Так на актиновой нити освобождаются участки, служащие местом прикрепления головок миозина. Внутриклеточный кальций хранится в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем систему продольных трубочек и поперечных цистерн. Когда возбуждение передастся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, потенциалы действия распространяются по ней к Т-трубочкам, а в связи с этим деполяризуется соприкасающаяся с ними мембрана цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приводит к открытию в ней каналов для ионов кальция. Кальций выходит по концентрационному градиенту и присоединяется к тропонину. Весь механизм преобразования процесса возбуждения в мышечное сокращение называется электромеханическим сопряжением. Ключевая роль в нѐм принадлежит ионам кальция (рис.11). Сокращение волокна происходит благодаря скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых - этому способствует замыкание поперечных мостиков между ними. Длина актиновых и миозиновых нитей при этом не изменяется, но вследствие скольжения уменьшается длина саркомеров, а значит и всего мышечного волокна (рис.12). Рис.11. Электромеханическая сопряжѐнность процессов возбуждения в мышечном волокне: А – состояние покоя, Б – начало сокращения, В - расслабление В образовании поперечных мостиков участвуют головки миозина, периодически прикрепляющиеся к соседним нитям актина и создающие усилие, подтягивающее нити актина. Поскольку миозиновые головки одновременно прикрепляются к актиновым нитям, соединѐнным с двумя соседними Z-мембранами, тянущее усилие сближает Z- мембраны, уменьшая тем самым длину саркомера. Многочисленные головки миозина прикрепляются к актиновым нитям поочерѐдно, а затем, после осуществления тянущего усилия - «гребка», отделяются от этого участка актина, чтобы тотчас прикрепиться к следующему. Эту деятельность можно сравнить с вытягиванием верѐвки, которую человек перебирает обеими руками. Для ритмичных прикреплений и отделений миозиновых головок расходуется энергия АТФ, молекулы которой расщепляются под действием каталитически активных центров миозина, который приобретают АТФ-азную активность при взамодействии с актином. Освободившаяся энергия идѐт на отделение миозиновой головки, которая тотчас же прикрепляется к соседнему участку актина. Существуют основания полагать, что при мышечном сокращении за одну секунду может происходить от 50 до 100 «гребков». Высокая концентрация ионов кальция в саркоплазме активирует кальциевый насос, закачивающий эти ионы обратно в саркоплазматический ретикулум. При уменьшении концентрации кальция в саркоплазме тропонин освобождается от него и восстанавливает прежнюю конформацию молекулы. В связи с этим возвращается на прежнее место тропомиозин и уже не позволяет большинству головок миозина прикрепляться к актиновой нити. Когда большинство головок миозина начнѐт отделяться от актиновых нитей, наступает расслабление мышечного волокна. Оно происходит пассивно, без затраты энергии: нити актина и миозина скользят друг относительно друга так, что саркомеры увеличивают свою длину (рис.13). Рис.12. Таким образом ,последовательность этапов мышечного сокращения состоит из: 1) Возбуждение нервно-мышечного синапса; 2) Возбуждение сарколеммы; 3) Высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума; 4) Повышение концентрации кальция в саркоплазме; 5) Связывание кальция с тропонином; 6) Образование акто-миозинового комплекса; 7) Укорочение саркомеров за счѐт работы поперечных мостиков и скольжении актина по поверхности миозина. РЕГУЛЯЦИЯ ДЛИНЫ И НАПРЯЖЕНИЯ МЫШЦ Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцепторов:интрафузальным рецепторами, которые являются датчиками длины мышцы, и сухожильными рецепторами Гольджи, являющимися датчиками напряжения (рис. 14.). Мышечное веретено представляет собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу особых, интрафузальных (лат. fusus - веретено) мышечных волокон. Они тоньше и короче обычных экстрафузальных волокон: всѐ веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна сократительных белков нет, там Рис.13. Рис.14. находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. На обоих концах интрафузального волокна есть сократительные белки, они иннервируются особой разновидностью мотонейронов, которые называются γ-мотонейронами в отличие от α-мотонейронов, предназначенных лишь для экстрафузальных волокон. При растяжении мышцы, то есть увеличении еѐ длины – возбуждаются рецепторы мышечных веретѐн и импульсы поступают к альфа-мотонейронам, которые вызывают сокращение мыщцы (рис.15). То есть в ответ на растяжение мышцы происходит еѐ сокращение. Одновременно с возбуждением альфа- мотонейронов по коллатералям афферентных волокон активируются и гамма-мотонейроны, которые усиливают возбудимость рецепторов интрафузальных мышечных веретѐн. Поэтому при растяжении мышцы одновременно растѐт и еѐ тонус, но до определѐнного предела. Когда мышца сильно напрягается и создаѐтся угроза разрыва сухожилия и возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи датчики напряжения. От них импульсы поступают на тормозные нейроны спинного мозга, которые в свою очередь тормозят альфа-мотонейроны. Мышца, как следствие, расслабляется. Таким образом, происходит саморегуляция мышечного усилия при чрезмерных нагрузках; благодаря этой регуляции предупреждается разрыв сухожилий. УТОМЛЕНИЕ В результате длительной работы происходит снижение работоспособности мышц. Это временное явление носит название – утомление. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мыщц, ухудшении координации движений, в возрастании затрачиваемой энергии при выполнении одной и той же работы, в замедлении скорости перерабатываемой информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и пр. Критериями утомления являются изменения количественных и качественных показателей работы, а также физических функций во время работы или в ответ на предъявление специальных тестов. Скорость наступления утомления зависит от количества накопленных в мышцах продуктов обмена (в частности, молочной кислоты), снижения в крови запасов питательных веществ и кислорода, состояния (торможения) нервной системы. Известно, что монотонная, неинтересная работа быстрее вызывает утомление. Эффективным средством профилактики при любых видах деятельности является повышение мотивации труда и физической подготовленности. Усталость – субъективное ощущение утомления, отражает совокупность физических, биохимических и психо- физиологических функций, возникающих при длительной или интенсивной работе. Вызывает желание либо прекратить, либо снизить нагрузку. Утомляемость – свойство организма в целом или отдельных его частей быть подверженными утомлению. При выполнении ритмичной работы физическое утомление наступает позднее, так как в промежутках между сокращениями работоспособность частично восстанавливается. В то же время мышечная деятельность, совершаемая в высоком ритме, приводит к быстрому развитию утомления. Быстрее развивается утомление при больших физических нагрузках. Влияние физической нагрузки на работоспособность и наступление утомления мыщц впервые изучил И.М.Сеченов. Он установил, что мышечная работоспособность достигает максимального уровня при умеренном ритме и Рис.15. средней величине нагрузки. Глубина развивающегося утомления при одной и той же нагрузке зависит от степени адаптации человека к определѐнному виду деятельности и его тренированности, физического и психического состояния работающего, уровня мотиваций и нервно-эмоционального напряжения. При физическом труде, тренировках любой тяжести (интенсивности), а также умственном труде утомляемость тем больше, чем ниже уровень общей физической работоспособности. ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ. Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок, кишечник, выносящие протоки пищеварительных желѐз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д. В типичном варианте они образуют два мышечных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции - около 1,5-2 Гц. Длительное тоническое сокращение гладких мышц не приводит (в отличие от скелетных) к быстрому развитию утомления, что связано с особенностями энергетического обмена. Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы - симпатический и парасимпатический, причѐм характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен. Кроме того, деятельность гладких мышц регулируют гуморальные и местные механизмы. У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически - через щелевые контакты или электрические синапсы. Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение - это их свойство называется автоматией. Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые волокна (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются. Гладкие мышцы отличаются пластичностью - способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц, и за счѐт этого давление в пузыре повышается не сильно. Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений - перистальтические волны продвигают еѐ, мощные циркулярные слои волокон - мышечные жомы - регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления. Рис.14. Рис.15. |