физиология микроорганизмов. Лк_Физиология микроорг. Физиология, обмен веществ и энергии у микроорганизмов
![]()
|
Лекция ФИЗИОЛОГИЯ, ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ У МИКРООРГАНИЗМОВ Питание микроорганизмов. Дыхание микроорганизмов. 1.Питание микроорганизмов. Метаболизм делят на 2 процесса: анаболизм (ассимиляцию) и катаболизм (диссимиляцию), деление условное, т.к. в живой клетке эти процессы взаимосвязаны. Питат-е вещ-ва внутрь клетки проникают через всю ее поверхность. Потребность в питат-х вещ-х микроорг-ы могут удовлетворять, непосредственно усваивая их или, предварит-но, преобразуя их в доступную форму. Поступление воды и раствор-х в ней питат-х вещ-в из окруж-й среды внутрь микр-ой клетки, а также выход прод-в обмена происх-т через клеточную стенку, капсулу и слизистые слои. Избирательное поступление пит-х вещ-в в клетку регулируется ЦПМ. Рассмотрим механизмы поступления пит-х вещ-в. Выделяют неск-ко типов транспортных систем, при помощи кот-х вещ-ва из окр-й среды проходят через ЦПМ: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и транслокация группы. При пассивной диффузии перемещение вещ-ва происходит через ЦПМ под действием разности концентраций или по градиенту концентрации (для неэлектролитов) или разности электр-х потенциалов (для ионов) по обе стороны мембраны. За исключением воды, только О2 и некоторые ионы проходят через ЦПМ в рез-те пассивной диффузии. Скорость такого переноса незначительна и энергонезатратная. При облегченной диффузии транспорт растворенных вещ-в осущ-ся также по градиенту концентрации, но в отличие от пасс-й диффузии перенос молекулы вещ-ва осущ-ся спец-ми молекулами-переносчиками пермеазами. Пермеаза при помощи ферментов катализирует присоединение молекулы вещества к активному центру на своей поверхности и транспортирует ее через ЦПМ в цитоплазму. Там пермеаза освобождается от вещ-ва и возвращается за новой молекулой к наружной стенке мембраны. Облегченная диффузия также энергонезатратная. При активном транспорте перенос молекулы вещ-ва происходит также с помощью пермеазы, но против градиента концентрации, что требует затраты энергии в виде АТФ. Большинство пит-х вещ-в проникает в клетку в рез-те активного транспорта. Кроме АТФ источниками энергии явл-ся протонный потенциал и фосфоенолпируват. При транслокации группы перенос молекулы вещества осущ-ся с помощью специфических белков-переносчиков транслоказ и фосфо-трансферазной системы против градиента концентрации с затратой энергии. В отличие от акт-го транспорта, молекула вещества (преимущ-но сахара) при прохождении через ЦПМ претерпевает химическую модификацию. Сахар вступает в реакцию с фосфорилированным ферментом (р-я фосфори-лирования), образующийся в итоге фосфорный эфир освобождается и поступает в цитоплазму. Пищевые потребности. Наибольшее значение для питания микр-в имеет углерод. Микроорганизмы могут получать углерод из неорганических и органич-х углеродсодержащих соед-й, в связи с этим их подразделяют на: автотрофы, исп-е CO2 и гетеротрофы (потребляющие углерод из готовых орган-ких соединений). В зависимости от источника энергии микроорганизмы делят на фототрофы (энергию получают за счет фотосинтеза - например, цианобактерии) и хемотрофы (энергия добывается за счет химических, окислительно-восстановительных реакций). Если при этом донорами электронов являются неорганические соединения, то это литотрофы, если органические - органотрофы. Азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот микробной клетки. Источники азота для микробов разные, поэтому их подразд-ют на группы: аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Первые синтез-ют белок из минер-х или простейших соед-й азота, а также из воздуха; вторые исп-ют готовые аминокислоты. Сера – также необх-й компонент клетки, входит в состав аминокислот. Большинство микробов усваивают серу из сернокислых солей. Серобактерии и тионовые бакт-и исп-ют молекулярную серу. Калий активизирует ферментные системы, ускоряет течение физиолог-х процессов. Магний входит в состав хлорофилла у зеленых и пурпурных серобактерий, активизирует карбоксилазу, пептидазу и др. ферменты. На фосфор прих-ся почти половина всей золы, он входит в состав нуклеиновых кислот, в живой клетке нах-ся в форме окисла (оксида) P2O5, принимает акт-ое участие в процессах дыхания (окисление). Железо необх-мо в малых кол-х, оно входит в состав дыхательных ферментов, ускоряет процессы окисления. Молибден, бор, марганец, кобальт, медь и др. микроэлементы также явл-ся необх-ми компонентами многих ферментов и витаминов. Факторы роста – это вещ-ва, кот-е не синтезир-ся многими бактериями, но необходимы им для построения органич-х компонентов клетки. К ним отн-ся: - аминокислоты, необх-мы для синтеза белков; - пурины и пиримидины – для синтеза нуклеиновых кислот; - витамины, явл-ся простетическими группами или активными центрами нек-х ферментов. Микроорганизмы, нуждающиеся в факторах роста, наз-ся ауксо-трофами. Микроорг-змы, кот-е сами синтезируют необх-е им факторы роста, наз-ся прототрофами. Ферменты и обмен веществ. Глубокое понимание процессов метаболизма невозможно без знания роли и значения ферментов. Выделяют 6 главных классов ферментов. Оксидоредуктазы – катализируют окис-восст. реакции, имеют большое знач-е в процессах биологич-го получения энергии. Отн-ся дегидрогеназы (НАД, НАДФ, ФАД), цитохромы, ферменты, участв-е в переносе водорода, электронов и т.д. Трансферазы – кат-ют перенос отдельных радикалов, частей молекул или целых атомных группировок от одних соед-й к другим (ацетилтрансферазы, фосфотрансферазы, аминотрансферазы, фосфорилазы) Гидролазы – кат-ют реакции расщепления и синтеза белков, жиров и полисахаридов с участием воды. Отн-ся протеолитические ф-ты, действующие на белки и пептиды; гидролазы глюкозидов; эстеразы, катал-е расщепление и синтез сложных эфиров (липазы, фосфатазы) Лиазы – катал-е отщепление от субстратов опред-х химич-х групп с образ-ем двойных связей или присоединение отдельных групп радикалов к двойным связям. Изомеразы – кат-ют превращения органич-х соед-й в их изомеры. При изомеризации происх-т внутримолекулярное перемещение атомов, атомных группировок, разл-х радикалов и т.д. Отн-ся триозофосфатизомераза, глюкозофосфатизомераза и т.д. Лигазы – кат-ют синтез сложных органич-х соед-й из простых. Отн-ся карбоксилазы, аспарагинсинтетазы и т.д. Ферменты обладают осн-ми свойствами: увеличивают скорость реакции, очень незначит-ое колич-во фермента вызывает превращение больших количеств субстрата; активность ферментов опред-ся реакцией среды, темп-ой, давлением и концентрацией как субстрата, так и фермента. Каждый фермент хар-ся специфичностью действия. 2.Дыхание микроорганизмов. Дыханием наз-ся окисление орган-х веществ с помощью газообразного кислорода до углекислоты и воды. По типу дыхания выделяют четыре группы микроорганизмов. 1.Облигатные аэробы. Им необходим молекулярный (атмосферный) кислород для дыхания. 2.Микроаэрофилы нуждаются в уменьшенной концентрации свободного кислорода. 3.Факультативные анаэробы могут потреблять глюкозу и размножаться в аэробных и анаэробных условиях. 4.Строгие анаэробы размножаются только в анаэробных условиях т.е. при очень низких концентрациях молекулярного кислорода, который в больших концентрациях для них губителен. Биохимически анаэробное дыхание протекает по типу бродильных процессов, молекулярный кислород при этом не используется. Аэробное дыхание энергетически более эффективно (синтезируется большее количество АТФ). Примером бескислородного дыхания является спиртовое брожение, вызываемое дрожжами в анаэробных условиях. Это брожение протекает по схеме: С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + 27 ккал Выделяющаяся в результате окислительных процессов энергия используется микроорганизмами на жизненные процессы лишь в незначительной части. Большая часть ее теряется, выделяясь в окружающую среду в виде тепла. Большая часть этой энергии улавливается и сохраняется в виде макроэргических связей АТФ. Фосфатные группы связаны между собой непрочно и легко освобождают свою энергию в нужных количествах там, где она необходима для жизнедеятельности клетки. АТФ, теряя энергию, превращается в АДФ (аденозиндифосфат) и в АМФ (аденозинмонофосфат). 1. АТФ+Н2О→АДФ+Н3РО4+10 ккал 2. АДФ+Н2О→АМФ+ Н3РО4 +10 ккал Реакции эти обратимы, АМФ и АДФ могут присоединять к себе фосфорную кислоту и превращаться в АТФ. Так обеспечивается более или менее постоянное количество АТФ в клетке. Запас АТФ в клетке ограничен. Для восстановления макроэргических связей АТФ все время используется энергия расщепления углеводов и других веществ. Во всех энергетических процессах в клетке различают три стадии. В первой стадии крупные молекулы углеводов, жиров, белков распадаются на небольшие молекулы глюкозы, глицерина, жирных кислот, аминокислот. Происходит подготовка веществ к дальнейшим превращениям. В следующей стадии неполного окисления, образовавшиеся глюкоза, жирные кислоты и другие вещества подвергаются сложному многоступенчатому процессу - гликолизу или брожению. Эта стадия анаэробная. Из глюкозы последовательно образуется десять различных промежуточных веществ (субстратов) и действует столько же специфических ферментов. Этот процесс идет по типу молочнокислого брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Суммарное уравнение всего процесса выражается так: С6Н12О6=2С3H6О3. Последней стадией процесса является полное окисление субстратов до конечных продуктов – СО2 и Н2О. Эта стадия протекает в аэробных условиях. В этой стадии участвуют органические кислоты, состоящие из трех углеродных атомов, поэтому назван циклом трикарбоновых кислот Кребса. В энергетическом отношении анаэробное дыхание во много раз менее эффективно, чем аэробное. Если при аэробном процессе окисления глюкозы до СО2 и Н2О получается 674 ккал, то при спиртовом брожении - 27 ккал, при молочнокислом - 18 ккал и при масляно-кислом - всего 15 ккал. Нек-м группам микрорг-в (цианобактериям, пурпурным и зеленым бактериям) свойствен фотосинтез – способ образования АТФ, при котором источником энергии служит свет. У растений, водорослей и цианобактерий донором электронов при фотосинтезе бывает молекула воды, кислород которой выделяется в окруж-ю среду. Такой фотосинтез наз-ют кислородным или оксигенным. В отличие от них пурпурные и зеленые фотосинтезирующие бактерии не способны исп-ть воду как донор электронов, их фотосинтез никогда не идет с образованием кислорода. Донорами электронов у таких бактерий служит Н2S, Н2 или органические соединения, а данный вид фотосинтеза называют бескислородным или аноксигенным. Главный акцептор электронов большинства фотосинтезирующих организмов – СО2. Процесс фотосинтеза идет в 2 стадии. Во время 1-ой под действием света происходит восстановление НАДФ и фосфорилирование АДФ, на второй энергия НАДФ·Н и АТФ исп-ся для восстановления СО2 до гексозы. Ассимиляция СО2 высшими и низшими фотосинтезирующими организмами осущ-ся через так называемый пентозофосфатный восстановительный цикл или цикл Кальвина. У фотосинтезирующих организмов АТФ обр-ся при переносе электрона, отданного молекулой хлорофилла (или бактериохлорофилла), при поглощении энергии света фотосинтетической пигментной системой. Процесс называют фосфорилированием, т.е. АТФ образуется при транспорте электронов через цепь переноса. |