Строение кишечной крипты
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки- предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами) на всех стадиях развития.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителия крипт. По сравнению с аналогичными клетками ворсинок они более низкие, имеют более тонкую исчерченную каемку и базофильную цитоплазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиальных клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные
экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с описанными в ворсинке.
Экзокриноциты
с
ацидофильными
гранулами
(exocrinocyticumgranulisacidophilis, sPaneth), или клетки Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт. В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахаридный комплекс, ферменты (дипептидазы), лизоцим. В цитоплазме базальной части обнаруживается значительная базофилия.
Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий, над ядром находится аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка. В клетках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов — кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкого кишечника.
Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в ворсинках.
Наиболее многочисленными являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин и вещество P. А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны. S-
клетки, вырабатывающие секретин, распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в кишечнике найдены I-клетки, секретирующие холецистокинин и панкреозимин — биологически активные вещества, оказывающие стимулирующее действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаружены также G-клетки, вырабатывающие гастрин, D- и D
1
-клетки, продуцирующие активные пептиды (соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП).
Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной
122
Золина Анна, ТГМА, леч.фак. пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, лимфоциты, а также плазматические клетки. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного. Толщина обоих слоев около
40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки.
Подслизистая основанередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в
обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем.
Между мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.
Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически — 12—13 раз в минуту. Другие сокращения — перистальтические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки.
Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических (?) нервов, ослабление — при возбуждении блуждающего нерва.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.
Двенадцатиперстная кишка Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
123
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
Дуоденальные (Бруннеровы) железы. В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез
— после поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20—22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части — зона единичных долек.
По классификации - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки.
Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов — EC, G, S,
D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез,
соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля —
флокулл, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к
флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета
124
Золина Анна, ТГМА, леч.фак. дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико- химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав диффузной лимфоидной системы, ассоциированной со слизистыми - MALT) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (nodulilymphaticisolitarii) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около
0,5—3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки (nodulilymphaticaggregati),
или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых — около 30—40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина — около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу.
Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие
М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA. На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20—30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 — продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с
секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая
125
Золина Анна, ТГМА, леч.фак. секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плаз
Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки
Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.
Кровеносные сосуды. В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям
(маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных
(маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3—5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок
(краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами — к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.
Маргинальные капилляры по
краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.
Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.
126
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение.
Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов.
Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки),
пристеночное (около стенки кишки),
мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов
— ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина
адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина — на латеральных зонах. Вторая группа — ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры — аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты — далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
127
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
Всасывание — это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.
Толстая кишка Толстая кишка выполняет важные функции —
интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных и лекарственных веществ с помощью клизм. В толстой кишке
выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.
Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствие ворсинок и большое количество бокаловидных клеток в эпителии крипт.
Скачать 2.53 Mb.