Гистология. Конспект лекций. Часть I. Общая гистология. Лекция Введение. Общая гистология
 Скачать 2.53 Mb.
|
|
Молочные железы Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы. Развитие Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов. С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации. Строение У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам. 233 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы. Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum). Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка. Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи. Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид — лактоза, или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента — лактосинтетазы. Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита. При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток. 234 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется. Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально- менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции. Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации. После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию. Регуляция функции молочных желез В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка. Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами – пролактином и окситоцином. Гипофизарный пролактин (или лактотропный гормон), стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах. Гипоталамический окситоцин стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации. Волосы Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их расположения на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5—2 м (редко), толщина — от 0,005 до 0,6 мм. Полностью лишена волос кожа ладоней, подошв, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. К длинным волосам относятся волосы головы, бороды, усов, хвоста а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке. К щетинистым — волосы 235 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости. Пушковые волосы покрывают остальные участки кожи. Развитие волос Волосы развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в виде тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. Несколько позднее они образуются в коже других участков тела. Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы (называемые лануго, lanugo) выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми, пушковыми волосами (vallus). В области бровей, век и головы позднее также происходит смена волос на более грубые — длинные или щетинистые. В период полового созревания длинные волосы появляются в подмышечных впадинах, на лобке, а у некоторых, кроме того, на лице, иногда на груди, спине, бедрах и т.д. Волосы, образовавшиеся в период полового созревания, по характеру строения являются окончательными. В дальнейшем они подвергаются периодической смене. Строение волос Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из трех частей: коркового вещества, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса. Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (или волосяной сумкой). Корень волоса заканчивается расширением — волосяной луковицей. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление — волосяную воронку. Волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои эпидермиса воронки переходят в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос (m. arrector pili). Волосяная луковица (bulbus pili) является той частью волоса, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к делению. Размножаясь, 236 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего эпителиального (корневого) влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке (papilla pili). По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, в них усиливаются процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаковое. Наиболее интенсивно процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется «твердый» кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от «мягкого» кератина эпидермиса кожи. Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у животных — копыта, клювы, перья. Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе особенно много серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого кератина отсутствуют промежуточные стадии — накопление в клетках зерен кератогиалина. Во внутреннем эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т.е. в клетках появляются зерна кератогиалина (трихогиалина). Среди базальных эпителиоцитов волосяной луковицы и наружного корневого влагалища располагаются пигментные клетки — меланоциты. Они синтезируют пигмент меланин в двух формах, от которых зависит цвет волос, — в форме эумеланина, имеющего цвет от коричневого до черного, и в форме феомеланина — желтого и рыжего цвета. Т.о. брюнетки отличаются от шатенок лишь соотношением эумеланина и феомеланина. ;-) Мозговое вещество волоса (medulla pili) хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших клеток, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках снижается количество пигмента — волосы седеют. Корковое вещество волоса (cortex pili) составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит 237 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа. Чем лучше в волосе развито корковое вещество, тем он прочнее и эластичнее. Кутикула волоса (cuticula pili) непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы участках эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, накладывающиеся друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis interna) является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний (гранулосодержащий) эпителиальный слой (по автору - слой Хаксли) и наружный (бледный) эпителиальный слой (по автору – слой Хенле). В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин. Наружное эпителиальное корневое влагалище (vagina epithelialis radicularis externa) образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно истончается и переходит в волосяную луковицу. Корневое дермальное влагалище (vagina dermal is radicularis), или волосяная сумка, это соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный — продольный слой волокон и внутренний — циркулярный слой волокон. Мышца, поднимающая волос (m. arrector pili), состоит из гладких мышечных клеток. У щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а другим — в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи, и в результате этого стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы «встают дыбом»), что наблюдается у многих животных. Смена волос - цикл волосяного фолликула Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в зависимости от возраста, области кожи, а также от воздействия различных внешних факторов цикл волосяного фолликула продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы — катагена, телогена и анагена. 238 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. Первая фаза - фаза катагена, продолжающаяся 1—2 нед, характеризуется прекращением митотической активности в луковице волоса, которая превращается в так называемую волосяную колбу, состоящую из ороговевших клеток. Колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной фолликул становится короче. В нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище, тогда как наружное эпителиальное влагалище сохраняется, образуя мешочек. В основании этого мешочка остаются стволовые клетки, дающие в дальнейшем начало развитию и росту нового волоса. Вторая фаза - фаза телогена продолжается 2—4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла. Третья фаза - фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула — около 2—5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом стволовые клетки в основании наружного эпителиального мешочка начинают интенсивно делиться, образуя конусообразный матрикс, который постепенно обрастает расположенный ниже волосяной сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый волос вытесняется из волосяного мешка. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса. Ногти Ноготь (ungus) является производным эпидермиса. Развитие ногтей начинается на 3- м месяце внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом его покровный эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25—1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца. Ноготь — это роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа, или подногтевая пластинка (гипонихий, hyponychium) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками — ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя надногтевую пластинку, или кожицу (эпонихий, eponychium), называемую иногда кутикулой ногтя. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели. Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно 239 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и свободный край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть, корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы — т.н. луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки — край — выступает за пределы ногтевого ложа. Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть — перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т.е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды. |