Гистология. Конспект лекций. Часть I. Общая гистология. Лекция Введение. Общая гистология
 Скачать 2.53 Mb.
|
|
Собирательные трубочки Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода и аммония. Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в перитубулярные капилляры. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической (вторичная моча). Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов третьей - секреторной - фазы мочеобразования. Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют 185 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. противоточно-множительный аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Эндокринная система почек Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3 основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты. Ренин-ангиотензиновый аппарат Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига. 1. Плотное пятно (macula densa) - тот участок стенки дистального извитого канальца, который прилегает к почечному тельцу. Границы между клетками почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление гиперхромных ядер, расположенных на близком расстоянии (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Клетки плотного пятна утрачивают способность к реабсорбции (не имея возможности взаимодействовать с пери¬тубулярными капиллярами), но подобно «натриевому рецептору» улавливают изменения содержания натрия в моче и воздействует на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин. Таким образом, плотное пятно выполнет функции осморецептора. 2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Данные клетки по происхождению и локализации являются гладкими миоцитами, однако утрачивают функцию сокращения, перестраиваясь на секрецию гормона ренина. Являются крупными клетками овальной или полигональной формы, с крупными гранулами, содержащими ренин. Секреция ренина стимулируется двумя факторами: 1) раздражением осморецептора (клеток плотного пятна) при нарастании концентрации Na+ и 2) раздражением барорецепторов в стенке приносящей и выносящей артериол (при снижении давления крови в их просвете). 3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные в треугольном пространстве между двумя артериолами (приносящей и выносящей) и плотным пятном. Клетки имеют длинные отростки, контактирующие с другими клетками мезангия. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию в их составе. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина (см. ниже) и таким образом «противоборствует» деятельности ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата (также см. ниже). При некоторых обстоятельствах (например, при стрессе, повышенной физической нагрузке, а также при истощении длительно функционирующих юкстагломерулярных клеток) 186 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. клетки Гурмагтига утрачивают свою антагонистичность; боле того, они сами «переключаются» на синтез ренина. Ренин - представляет собой полипептид с ферментативной активностью. В крови он воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II. Этот продукт, во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. Последнее же может усиливать выработку антидиуретического гормона. Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек. Происходящее увеличение объѐма плазмы крови в еще большей степени (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови. Простагландиновый аппарат По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень разнообразна - также как и вызываемые ими эффекты. Фракция «почечных» простагландинов оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя видами клеток мозгового вещества: светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками. Интерстициальные клетки находятся в строме мозговых пирамид. Своими отростками интерстициальные клетки оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой стороны - кровеносный капилляр. В теле этих клеток находятся гранулы, содержащие простагландины. Калликреин-кининовый аппарат Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков-предшественников (кининогенов), содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Возрастные изменения Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 4/5, а у 187 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. взрослого - 1/3 мозгового вещества, однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20 клубочков, а у взрослых - 4-6 клубочков. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому будет описан в лекции «Мужская половая система». Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря. Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 188 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным образом по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее - в нижележащие секции мочеточника, затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие миоциты часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой. 189 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. Лекция 19. Мужская половая система. Мужские половые железы Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон — тестостерон. Развитие Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием выделительной системы. Различают три составные элемента развивающихся половых желез: гоноциты, дающие начало овогониям или сперматогониям; производные мезодермального целомического эпителия – будущие эпителиальные элементы половых желез; мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы гонад. На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало половым шнурам, врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis). В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков, или Вольфовых каналов. Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД - ген половой детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного 190 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса. Строение Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis). Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране. Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена собственная оболочка (tunica propria), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними 191 Золина Анна, ТГМА, леч.фак. расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра. В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев. |