Годфруа. Что такое психология. Годфруа Ж. Что такое психология в 2х т. Оглавление предисловие редактора перевода

• Название: Годфруа Ж. Что такое психология в 2х т. Оглавление предисловие редактора перевода
• Дата: 18.02.2023
• Размер: 7.1 Mb.
• Имя файла: Годфруа. Что такое психология.doc
• Тип: Литература; #944042
• страница: 79 из 86

Эффекторы

 

Эффекторы, участвующие в реакциях организма на возникающие перед ним ситуации, можно разделить на два типа-мышцы и железы.

Мышцы

В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа - гладкие и поперечнополосатые. 
Гладкая мускулатурасостоит из медленно сокращающихся мышечных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятельность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Как мы увидим позже, деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы симпатическим и парасимпатическим. 
Поперечнополосатая мускулатураполучила свое название по причине исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен мышечных волокон,из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым альфа-волокнами,каждое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон; чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как, например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Как мы увидим позже, степень сокращения поперечнополосатых мышц регулируется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посылающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов -мышечных веретен (см. рис. А.5). 
Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произвольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными. Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодействия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности. Некоторые мышцы действуют как синергисты,помогая друг другу, или как фиксаторы,обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигравитационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести. 
Так, например, человек, собирающийся взять со стола какой-нибудь предмет, сначала должен вытянуть руку, сокращая для этого мышцы-инициаторы (например, трицепс) и медленно расслабляя мышцы-антагонисты (например, бицепс). Когда кисть приближается к предмету, плечо блокируется мышцами, выполняющими роль фиксаторов. В результате смещения центра тяжести, обусловленного наклоном тела, в работу по стабилизации тела включаются мышцы туловища, таза и нижних конечностей, в том числе и мышцы с антигравитационной функцией. Далее, чтобы движение было точным, функцию инициаторов, антагонистов и синергистов должны будут выполнять мышцы кисти. Когда, взяв предмет, мы потянем его к себе, потребуется иная последовательность движений; при этом функции некоторых мышц изменятся на противоположные - инициаторы станут антагонистами и наоборот. 
Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.

Железы

Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез. 
Железы - это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов;экзокрипныеи эндокринные.Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь 
Экзокринные железы. Экзокринных желез особенно много в пищеварительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некоторые экзокринные железы (например, потовые)могут выполнять функцию охлаждения кожи. Другие (например, слезныежелезы и железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было, во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости внутренних органов. 
Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз - главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположенными в основании мозга. 
Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находящихся в разных частях тела (рис. А. 13). 


Рис. А. 13. Эндокринные железы.

Щитовидная железарасположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием йода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии: наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности. 
Паращитовидные железы,расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов. 
Тимуслежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется. 
Поджелудочная железапрежде всего выполняет экзокринную функцию - выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндокринную функцию обеспечивают островки Лангерганса - участки ткани, вырабатывающие инсулин;в островках имеются также специфические клетки, продуцирующие глюкагон.Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу - освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах*.


* Мышечная энергия образуется главным образом в результате окисления сахара кислородом, который тоже транспортируется кровью.

Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характеризуетсягипергликемией,т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемиявызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме. 
Надпочечникиприлегают к верхушкам почек. В надпочечниках различают наружную и внутреннюю части. Наружная часть -корковое вещество - вырабатывает кортикоиды*(кортикостероиды); это разнообразные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.


* К кортикоидам относятся и так называемые анаболические стероиды, которыми иногда незаконно пользуются некоторые спортсмены для увеличения мышечной силы.

Внутренняя часть надпочечников - мозговое вещество - секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналини норадреналин,называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой мобилизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишечника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадреналина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы. 
Половые железыответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены,регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влечение*.


* Говоря точнее, эстрогены и андрогены образуются как у мужчин, так и у женщин, однако до наступления старости их количества у разных полов различны.

Гипофизрасположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис. А. 14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулировать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез*. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста(соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин,стимулирующий выработку молока у матери после родов.


* Влияние гипофиза на половые железы уравновешивается действием на них секретов эпифиза. Эта железа расположена в промежуточном мозгу, над мозжечком (см. рис. А.22). Благодаря своей форме, напоминающей сосновую шишку, она получила также название шишковидной железы; Декарт полагал, что в этой железе заключена у человека душа. В настоящее время известно, что подавление функций эпифиза вызывает гипертрофию половых органов, а его опухоль может привести к преждевременному половому созреванию.

 

 



Рис. А. 14. Гипофиз и его главные гормоны.

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин,или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давления, иокситоцин,способствующий сокращениям матки во время родов.

Периферическая нервная система

 

Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным центрам, называются также афферентными путями,а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам, - эфферентными путями.Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляютсоматическую нервную систему. 
Вегетативная нервная система,ответственная за внутренние функции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической,подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической,способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. А. 15). 


Рис. А. 15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную дугу, среднюю часть которой составляют расположенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.

Соматическая нервная система.Она состоит из 31 парыспинномозговых нервови 12 пар черепномозговых нервов(рис. А. 16). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, берущие начало в том месте, где спинной мозг переходит в головной, передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.


Рис. А. 16. Расположение и функции 12 пар черепномозговых нервов.



Вегетативная нервная система.Поскольку функции организма, контролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по принципу саморегуляции*, ее называют также автономной нервной системой(рис. А. 17).


* Однако, как отмечалось в главе 6, в настоящее время установлено, что некоторые приемы позволяют в большей или меньшей мере контролировав самые разные функции организма. Таким образом, подобно тому как соматическая система не является исключительно «произвольной», так и вегетативную систему нельзя считать полностью «автономной».



Рис. А. 17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, ответственная за физиологическую активацию организма, образована нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов; эти волокна соединяются в двух лежащих вдоль позвоночника цепочках ганглиев с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Парасимпатическая система, способствующая расслаблению организма, иногда доходящему до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых нервов, выходящих из продолговатого мозга, и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.

Структуры, из которых состоят две части вегетативной нервной системы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние органы и железы через парную, цепочку из 25 ганглиев - «передаточных станций» на нервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А. 15). В парасимпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, отходящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых нервов, отходящих от его другого конца в крестцовой области. 
Симпатическая система.Эта система приводит организм в состояние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыхательного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их секретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру. 
Парасимпатическая система.В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состояние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, за счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимулирует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи. 
Касаясь половых функций, следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предварительной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.

Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной системы

 

На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содержащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А. 18).



Рис. А. 18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ- обонятельная луковица; ПМ-передний мозг (большие полушария); СМ-средний мозг; Мж-мозжечок; ПрМ-промежуточный мозг.

Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схему, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).



a — древняя кора (архикортекс)                         бж — боковой желудочек 
п - старая кора (палеокортекс)                            бв - белое вещество 
н —новая кора (неокортекс)                                мт — мозолистое тело 
бг — базальные ганглии

Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (аи п)уступает место новой коре (н), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.

На первом из этих этапов возникает древний мозг,называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важнейшие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг,на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутреннего гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потребностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп). 
У низших млекопитающих формируется старый мозг.Он состоит изталамуса, полосатых тели первичной коры (старой коры,илилимбического мозга),тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выполнять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведения и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказания. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы. 
У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга -передний мозг,состоящий главным образом из новой коры.Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека*. С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окружающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.


* У человека кора головного мозга развита настолько сильно, что для того, чтобы поместиться в черепной коробке. Две трети ее поверхности, составляющей 22 дм2, образуют складки. Масса всего головного мозга у человека в среднем составляет 1330 г, и если этот показатель отнести к массе тела, то полученная величина окажется в 30 раз больше, чем соответствующий показатель у низших млекопитающих. Например, если бы землеройка была размером с человека, ее мозг весил бы всего 46 г.

По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжалось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 1979) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согласованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить должным образом свою активность. Однако современные социальные условия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиление агрессивности и разнообразные аномалии поведения.

Источники:LaboritН.,1979. L'inhibition de l'action, Paris, Masson. Lazorthes G.,1982. Le cerveau et l'esprit, Paris, Flammarion.McLean P.D.,1964. "Man and his animal brain", Modem Medecine, 32, p. 95-106.

Центральная нервная система

 

Периферические части соматической и вегетативной систем представляют собой продолжение центров переработки информации, программирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А.2).

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см2 и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А. 15). 
Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врожденные рефлексы. Он способен мгновенно передавать команды тем или иным мышцам после получения соответствующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой.В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входящих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга*.


* Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют, таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что -чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре, некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

Головной мозг

Головной мозг-этоотдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового стволаимозжечка,образующих «нижний этаж», и большого мозга,включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками,нумеруются сверху вниз. Первый и второй желудочки - это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий - средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидкостью.Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал,являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).



Рис, А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.



Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.

Ствол мозга.Этот отдел включает такие структуры, как продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного мозга*.

* Согласно традиционным представлениям, ствол мозгавключает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса включительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, p. 44).

Продолговатый мозг.Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещиваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т. п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни. 
Варолиев мост.Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два больших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлексы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечника, мочеиспускание и др. 
Согласно традиционным представлениям, ствол мозгавключает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса включительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, p. 44). 
Средний мозг.Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел-ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов. 
Мозжечок.Этот орган находится позади мозгового ствола, с которым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок-это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен. 
Ретикулярная формация.Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum- сетка)*, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А.22).


* Термин «ретикулярная формация» ввел открывший ее в 1950-х годах Мэгун.

 



Рис.А.22. Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему(слева), вызывающую активацию коры, инисходящую ретикулярную систему(справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг.

Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретикулярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направляются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры. 
Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специфические нейромедиаторы (см. ниже). Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие - ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секретирует дофамин. 
Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или иные сигналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной формации спящего человека через имплантированный в мозг электрод приводит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания. 
С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется. 
Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы. 
Большой мозг.Большой мозг подразделяется на два «этажа». Продолжением среднего мозга является промежуточный мозг, расположенный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон - мозолистым телом. 
Промежуточный мозг.Промежуточный мозг - наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, расположенные на уровне третьего желудочка: гипоталамус(центр эмоций и мотивации),лимбическую систему(ведающую аффективным и мотивированным поведением) и таламус(производящий фильтрацию и предварительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры). 
Гипоталамус.Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1% веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявлении потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипоталамусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции. Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезируются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу у основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипоталамус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под контролем гипофиза. 
Лимбическая система.Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, сводипоясной пучок,соответствующий поясной извилине.Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и расположенным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А.23). Таким образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядраи подавлять раздражением области перегородки,расположенной впереди свода*. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппокамп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.


* Удаление миндалевидного ядра вызывает у экспериментального животного апатию и «покорность».

 



Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.

Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, расположенных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой. 
Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел, ответственных за автоматические движения (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания. 
Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой,в которой протекают высшие нервные процессы.


Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество, образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела,ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматических движений.

Полосатые тела.Это ядра, относящиеся к так называемым базальным ганглиям*. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядраичечевицеобразного ядра,включающего скорлупуи бледный шар(см. рис. А.22).


* К базальным ганглиям причисляют и другие, более мелкие ядра, расположенные в мозговом стволе (такие, например, как черная субстанция, красное ядро, голубое пятно и др.).

Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматизмов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроизвольных движений, как у больных хореей Гентингтона.