Годфруа. Что такое психология. Годфруа Ж. Что такое психология в 2х т. Оглавление предисловие редактора перевода

• Название: Годфруа Ж. Что такое психология в 2х т. Оглавление предисловие редактора перевода
• Дата: 18.02.2023
• Размер: 7.1 Mb.
• Имя файла: Годфруа. Что такое психология.doc
• Тип: Литература; #944042
• страница: 80 из 86

Кора большого мозга

Кора представляет собой слой серого веществатолщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг. 
Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами - поперечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур является толстая пластина мозолистого тела;она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое. 
Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей,разграниченных бороздами,из которых две особенно крупные - роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней - теменную, в боковой - височную, в задней - затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком,а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полушария-доля мозолистого тела (рис. А.24).



Рис. А.24. Кора большого мозга.

Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами,которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А. 19). Сенсорные зоныполучают информацию от различных рецепторов, а моторные зоныпосылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные области мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разрушение приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.
Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциативные зоны,организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4). 
А. Сенсорные зоны.Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая - в височной, вкусовая - в нижней части теменной доли, а обонятельная в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом. 
Зона общей чувствительностирасположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека - головой вниз, а пальцами ног вверх - представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).



Рис. А.25. Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят(А).То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б).Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного гомункулюса.

Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях. 
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины. 
Зона зрительной чувствительностирасположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиозной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки. 
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму(рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля - о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.



Рис. А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.

Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны. 
Зона слуховой чувствительностинаходится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий. 
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4). 
Вкусовая и обонятельная чувствительностьлокализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовойчувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга. 
Б. Двигательные (моторные) зоны.Область, ведающая произвольными движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляются в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем - через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений. 
Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б). 
Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программирование и координацию более сложных и тонких движений. Повреждения этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии(см. документ 8.4). 
В. Зоны мышления и планирования действий.Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах. 
Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть направлен на решение самых различных задач - от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результатов действий - и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см. дополнение А.3). 
В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам. Эта информация, по-видимому, стекается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включающих главные сенсорные зоны. Речь идет о так называемой «дугообразной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см. рис. А.24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами. Повреждение этой зоны ведет к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве. 
Способность мозга определять время совершения события в основном зависит от памяти. Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных пределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986). 
Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга; она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль. В особенности это касается некоторых областей височной коры и в еще большей'мере - гиппокампа (см. документ 8.1). 
Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями, как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга. 
Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению*.


* У человека эта область занимает 29% поверхности коры, у шимпанзе 17%, а у собаки всего 7% (Changeux).

Наконец, управление сложными психомоторными функциями осуществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.

Специализация полушарий

Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей (например, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (двусторонней) симметриивсего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот. 
В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало все большую специализацию, что в особенности проявилось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, развитии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний. 
Предпочтительное пользование той или другой рукой.Правши составляют около 90% всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека*. Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлена наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.


* По-видимому, при создании наскальных изображений человека контур руки нередко наносился с помощью трафарета, которым служила свободная рука самого художника, и в 80% таких случаев это была левая рука. Значит, контур обводился обычно правой рукой.

Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположены в левом полушарии. Только 5% правшей и 30% левшей, т.е. менее 8% всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Согласно Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из них «берет верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответствующие функции способно взять на себя второе полушарие. 
То, что некоторые функции представлены только в одном полушарии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминантного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолистого тела недоминантное полушарие остается пассивным. 
В дополнении А.З приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолистого тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолистого тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности роль доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно. Так, например, нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение. 
Эмоциональные состояния.По-видимому, каждое полушарие мозга, помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окраску. Так, например, если патологический очаг у больногоэпилепсиейнаходится в левом полушарии мозга, человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам. 
Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответственно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способствует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональным реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом этих противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой. 
Половые различия.Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у женщин в определенном участке мозолистого тела больше нервных волокон, чем у мужчин. Это может означать, что межполушарные связи у женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того, выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвистическими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции восприятия и способность к оценке пространственных отношений и художественному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться большим участием в этих процессах правого полушария. Еще раз, однако, отметим, что в первые годы жизни оба полушария способны хранить одинаковые количества и одинаковые виды информации и что специализация полушарий происходит лишь очень постепенно. В связи с этим можно задаться вопросом: какова роль культуры и воспитания в формировании различий между женщинами и мужчинами, в частности различий в развитии нервных функций, обусловливающих те или иные способности?

Дополнение А.3. Расщепленный мозг

 

Сперри (Sperry, 1968) решил выяснить, что произойдет с нервной регуляцией функций организма и особенно с процессами восприятия информации, если полностью перерезать мозолистое тело, разобщив тем самым мозговые полушария*. Хотя такая операция обычно не вызывает сколько-нибудь серьезных нарушений повседневного поведения больных, было тем не менее замечено, что они действуют в сущности так, как если бы у них было два мозга.


* Людей иногда подвергают этой операции, чтобы ослабить проявление таких заболеваний, как, например, эпилепсия. По мнению некоторых нейрохирургов, это вмешательство оправдано тем, что переход через мозолистое тело нервного возбуждения из эпилептогенного очага, находящегося в одном полушарии, в симметричный участок другого полушария может способствовать развитию и усилению эпилептического припадка.

Напомним, что информация из правой половины поля зрения проецируется в левое полушарие, и наоборот. У большинства людей «разговаривает» левое полушарие, которое интерпретирует события, происходящие в первой половине зрительного поля, и посылает команды мышцам превой половины тела. Правое - «немое»-полушарие расшифровывает информацию из левой половины поля зрения и управляет движениями правой стороны тела. 
Сперри наблюдал людей с «расщепленным» мозгом в различных экспериментальных ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались изображения разных предметов, попавшие в левую или правую половину поля зрения. Одновременно испытуемый руками, скрытыми от его взора, трогал предметы, изображения которых могли проецироваться на правую или левую половину экрана (рис. А.27).



Рис. А.27. Расщепленный мозг. Испытуемому с перерезанным мозолистым телом предъявляют в левой части экрана изображение карандаша, воспринимаемое правым полушарием, а в правой части экрана - изображение вилки, воспринимаемое левым полушарием. Когда испытуемого просят взять левой рукой (управляемой правым полушарием) увиденный им предмет, он выбирает карандаш. Однако если его спросить, какой предмет он выбрал, он отвечает, что выбрал вилку (как подсказывает ему левое полушарие, ответственное за речь и игнорирующее все зрительные восприятия и инструкции другого полушария).

Исследователи обнаружили, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой руки. Когда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюдались противоположные отношения. 
Тогда Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно - например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правую - изображение вилки. Когда испытуемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал карандаш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что эта вилка. 
Таким образом, «говорящее» полушарие испытуемого отвечало, руководствуясь тем, что оно перед собою «видело», полностью игнорируя команды, посылаемые другим полушарием левой руке. 
Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную роль, которую в согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга; последнее непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечивающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела.

Источники: Sperry R. W.,'The great cerebral commissure", Scientific American, jan. 1964. 
Sperry R. W.,"Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness", American Psychologist, 1968, n" 23, p. 723-733.

Структура и функции нейрона

 

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, илинейрон.Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше*) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.


* Предположение, что нервная система состоит из 30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млекопитающих независимо от вида на 1 мм2 нервной ткани приходится около 146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22дм2 (Changeux, 1983, р. 72).

Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.

Структура нейрона

Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).



Рис. А.28. Различные типы нейронов.

Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона. 
Тело нейрона,как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями,ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество. 
Дендритыслужат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа- аксону. 
Аксонпредставляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка.Именно она и образует соединение (синапс)данного нейрона с дендритами или телами других нейронов. 
Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состоящей измиелина- белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1-2 мм прерывается перетяжками - перехватами Ранвье,которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса по волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.

Нервный импульс

Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов,пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям. 
Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза - о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться; если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».

Потенциал покоя и потенциал действия

Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергиюэлектрического потенциала,который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором. 
Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается. 
Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней - отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покояпреобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно это и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризациейнаступает периодрефрактерности,в течение которого мембрана реполяризуется и восстанавливает способность к проведению нового импульса*. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этогопотенциала действия(т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.


* Во время периода рефрактерности, длящегося около тысячной доли секунды, нервные импульсы по волокну проходить не могут. Поэтому за одну секунду нервное волокно способно провести не более 1000 импульсов.



Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от —70 до + 40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.

Закон «всё или ничего».Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».

Синаптическая передача

Синапс.Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн. на 1 мм3 (рис. А.30)*.


*Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).



Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине - область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемыйсиноптической щелью.Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, и с другой - постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше. 
Нейромедиаторы.Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов(или просто медиаторов),-своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) - накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс. 
После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкампостсинаптической мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона. 
Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

 



 

Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов. 
1б. Молекулы M (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов. 
2а и 2б. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие - только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов. 
Функции главныхнейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину,который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментомацетилхолинэстеразой*. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноаминов,как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин,присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин,который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментоммоноаминоксидазой.Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).


* По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера, а недостаток дофамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркиисона.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам. 
Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемыхнейромодуляторов,которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Ри брадикинин,участвующие в передаче болевых йпгналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфиновиэнкефалина,которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как факторS,играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин,ответственный за чувство сытости, ангиотензин,регулирующий жажду, и другие агенты. 
Нейромедиаторы и действие психотропных веществ.В настоящее время известно, что различные психотропные препаратыдействуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы. 
Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецепторных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптические окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А.31, 26). 
Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецепторные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств. 
Кокаинусиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецепторных участках. Подобным же образом действуют морфини другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов*.


* Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина зндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors serie, n° 162).

Действие амфетаминовобусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры. 
Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов(например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессантыдействуют главным образом ферменты, инактивирую-шие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноаминоксидазы,введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах. 
Смерть от некоторых отравляющих газовнаступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синаптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры. 
Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Дополнение А.4. Нервная активность и сканер

 

До недавнего времени единственным методом, позволяющим регистрировать электрическую активность мозга с помощью электродов, размещенных в разных участках черепной коробки, была электроэнцефалография (см. документ 4.1). Но записи, которые получают этим методом, с трудом поддаются расшифровке, и поэтому чаще всего электроэнцефалография дает лишь грубое представление об активности популяции нейронов, расположенных под электродом. 
Недавно, однако, появилось другое устройство для регистрации нервной активности. Речь идет о так называемом сканере, позволяющем составлять довольно точные карты нервной активности в различных областях головного мозга. 
Это устройство осуществляет томографическое сканирование головного мозга с помощью позитронной эмиссии (откуда и другое название сканера - позитронно-эмиссионный томограф). В основе метода лежит то обстоятельство, что для работы мозга используется главным образом глюкоза: чем выше активность данного участка, тем больше глюкозы ему требуется для поддержания работы. 
Первый из такого рода методов заключается в выявлении активных зон мозга после инъекции в кровь радиоактивных изотопов (например, фтора-18 или углерода-11), способных испускать положительно заряженные частицы, называемые позитронами.Столкновение позитронов с отрицательно заряженными электронами в нейронах сопровождается «взрывом», в результате которого образуются два разлетающихся в противоположных направлениях фотона (см. документ 5.2). Эти кванты света, число которых должно быть больше в усиленно снабжаемых кровью активных участках, улавливались затем камерой с фоточувствительными элементами, производившей таким образом послойный анализ головного мозга. После определения компьютером точки возникновения каждого «взрыва» информация-точка за точкой - выводилась на телевизионный экран с изображением последовательных срезов мозга (рис. А.32).



Рис. А.32. Позитронно-эмиссионный томограф (ПЭТ) благодаря камере с фоточувствительными элементами и компьютеру, интегрирующему данные, позволяет следить за распределением активности в головном мозгу и воспроизводить получаемую картину на экране,

Однако то обстоятельство, что активность нейронов приходилось оценивать косвенным образом - по притоку крови, сильно снижало точность результатов. Недавно был предложен метод прямого определения активности нейронов с помощью внутриклеточной метки. Такая возможность появилась, когда было найдено вещество, которое клетка поглощает вместо глюкозы, но не может использовать. В результате это вещество – дезоксиглюкоза -способно накапливаться в нейронах и благодаря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной активности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией и «взрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного метода или на разработку других методов, которые позволят точнее картировать активность в мозгу. 
Тем временем существующие методы уже дали возможность показать, что для бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям (Mazziota et al.. 1982) (рис. А.33).



Рис. А.33. Картины активности головного мозга, полученные с помощью ПЭТ (более активные участки выглядят более темными). 
А.Активность в затылочных долях в зависимости от зрительного восприятия. Слева:глаза испытуемого закрыты. В середине:испытуемый открывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа:испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al., 1982). 
Б.Активность в височных и лобных долях во время прослушивания испытуемым рассказа о Шерлоке Холмсе (в середине)и «Бранденбургского концерта» И. С. Баха (справа). Слева:мозг испытуемого с заткнутыми ушами.

Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.