Грамположительные кокки
 Скачать 67.91 Kb.
|
|
Министерство здравоохранения Украины Харьковский национальный медицинский университет Кафедра микробиологии, вирусологии и иммунологии Реферат на тему: «Грамположительные кокки» Выполнила: Студентка 2 курса 30 группы 2 медицинского факультета Мамедова Эльвира Проверила: Коцарь Елена Васильевна Харьков 2015 План: 1.Введение. 2. Стафилококки. 3.Факторы вирулентности стафилококков. 4. S.aureus. 5. S. epidermidis. 6. Micrococcus spp. и Stomatococcus spp. 7. Streptococcus spp. При рассмотрении клинического значения отдельных групп микроорганизмов будет использована их наиболее распространенная фенотипическая классификация. Будут рассматриваться лишь наиболее значимые роды и виды микроорганизмов. Необходимо подчеркнуть, что оценка клинической значимости выделенных микроорганизмов возможна лишь при уверенности в правильности получения, хранения и транспортировки материала. Аэробные грамположительные кокки делят на две подгруппы: каталазоположительные и каталазоотрицательные. Разделение основано на выявлении фермента каталазы в простом тесте с перекисью водорода. Каталазоположительные кокки Представители данной группы микроорганизмов являются компонентами нормальной микрофлоры человека. В группу входят следующие роды: Staphylococcus; Micrococcus; Stomatococcus. Стафилококки (Staphylococcus spp.) В настоящее время описано 34 вида стафилококков. Поскольку основное клиническое значение среди стафилококков, как наиболее вирулентный, имеет золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus), его дифференцировка от других видов представляется практически важной задачей. Эта задача может быть достаточно просто решена путем выявления коагулазной активности культуры исследуемого микроорганизма в простом тесте с кроличьей плазмой. Так как среди стафилококков, не относящихся к виду S. aureus, коагулазная активность встречается редко, то термин «коагулазопозитивные» стафилококки используется как синоним золотистого стафилококка, а все другие виды объединяются под термином «коагулазонегативные». На практике в точной видовой идентификации коагулазонегативных стафилококков достаточно часто нет необходимости. Такая информация важна для эпидемиологического мониторинга, а также в случае тяжелых инфекций. Штаммы стафилококков способны продуцировать значительное количество разнообразных факторов вирулентности. Наиболее полный «набор» этих факторов встречается у штаммов S. aureus, штаммы других видов, как правило, продуцируют значительно меньшее их количество. К факторам вирулентности стафилококков относятся: 1) поверхностные белки, способствующие колонизации эпителиальных и других тканей за счет связывания с белками внеклеточного матрикса (ламинином, фибронектином и др.); 2) поверхностные факторы, предотвращающие захват микроорганизма фагоцитами, — полисахаридная капсула и белок А. Белок А связывается с антителам через их Fc-фрагмент, препятствуя нормальному процессу опсонизации. В результате антитела на поверхности микробной клетки оказываются в положении, затрудняющем фагоцитоз (рис. 1); 3) факторы, способствующие выживанию микроорганизма внутри фагоцитов (каротеноиды, продукция каталазы); 4) внеклеточные белки: токсины, разрушающие мембраны эукариотических клеток и способствующие распространению микроорганизма в тканях (α-, β-, γ-, δ-токсины, проявляющие гемолитическую активность, и лейкоцидин); пирогенные экзотоксины: энтеротоксины (от А до Н) и токсин синдрома токсического шока (TSST). Указанные экзотоксины обладают свойствами суперантигенов. Суперантигены активируют Т-лимфоциты (независимо от процесса распознавания антигена) и индуцируют массивное высвобождение цитокинов, что и приводит к развитию синдрома токсического шока; эксфолиативные токсины; ферменты, стимулирующие образование фибрина и фибринолиз, — коагулаза, стафилокиназа; гидролитические ферменты — липаза, нуклеаза, уреаза, гиалуронидаза.  Рис. 1. Антифагоцитарные свойства стафилококкового белка А Несмотря на приведенное разнообразие факторов вирулентности, при условии целостности эпителиальных покровов иммунокомпетентный организм успешно противостоит развитию стафилококковых инфекций. Более того, стафилококки являются основным и необходимым компонентом нормальной микрофлоры кожных покровов. Наибольшая плотность различных видов стафилококков обнаруживается в устьях волосяных фолликулов, потовых и сальных желез. Отдельные виды стафилококков проявляют тропизм к различным участкам кожного покрова. Так, на коже волосистой части головы у взрослых преобладают S. capitis, на коже лица — S. epidermidis, в области наружного слухового прохода — S. auricularis. Высокая плотность стафилококков обнаруживается в подмышечных впадинах и в области промежности, где создаются благоприятные условия для существования микроорганизмов; преобладающими видами являются S. epidermidis и S. hominis. В области промежности встречаются также S. aureus и S. saprophyticus. На коже конечностей и туловища плотность стафилококков, как правило, невысокая, к преобладающим видам относятся S. epidermidis и S. hominis. Основное место обитания S. aureus у здоровых людей — внутренняя поверхность крыльев носа. Феномен носительства S. aureus, вероятно, имеет генетическую природу. Можно выделить группы лиц, у которых носительство S. aureus является постоянным или транзиторным, для части человеческой популяции носительство микроорганизма вообще не характерно. Оценить количественное соотношение приведенных групп достаточно сложно, так как отсутствуют единые критерии для описания феномена постоянного или транзиторного носительства. По данным различных исследователей, суммарный процент постоянных и транзиторных носителей золотистого стафилококка в человеческой популяции колеблется от 19 до 68%. Имеются сообщения, подтверждающие персистентно у человека одного и того же штамма на протяжении более 10 лет. Высокая частота распространения среди человеческой популяции постоянных носителей S. aureus лишает целесообразности проведение массовых обследований среди медицинского персонала на носительство этого микроорганизма. В то же время практическое значение имеет выявление носителей штаммов S. aureus, устойчивых к метициллину/оксациллину (MRSА — Methicillin Resistant Staphylococcus aureus), как среди медицинского персонала, так и среди пациенток. При выявлении среди медицинского персонала носителей MRSА возможна их санация мупироцином. При выявлении пациентов с бессимптомным носительством или инфекциями, вызванными MRSA, рекомендуется их изоляция, однако осуществление такого подхода в подавляющем большинстве лечебных учреждений РФ представляется мало реальным. Клинические проявления стафилококковых инфекций определяются особенностями продукции факторов вирулентности отдельных штаммов и локализацией процесса. S. aureus. Выделение S. aureus из клинического материала практически всегда свидетельствует о его этиологической значимости. Оценивая роль S. aureus в патологии человека следует разделять вызываемые этим микроорганизмом внебольничные и госпитальные инфекции. Из внебольничных инфекций у иммунокомпетентных лиц чаще всего встречаются стафилококковые поражения кожи и мягких тканей, развивающиеся в результате нарушения целостности кожного покрова (микротравм). В подавляющем большинстве случаев инфекции локализованы (фурункул, карбункул и др). Основным фактором, ограничивающим распространение инфекции, служит фагоцитарная реакция. К вторым по важности воротам инфекции S. aureus относятся дыхательные пути. При этом, как и в случае с инфекциями кожи, для развития болезни необходимо повреждение поверхностных защитных структур. Одним из основных факторов, способствующих развитию внебольничной стафилококковой пневмонии, являются вирусные инфекции дыхательных путей (прежде всего грипп). В развитии внебольничных инфекций мочевыводящих путей роль S. aureus незначительна. При массивном поступлении в желудочно-кишечный тракт стафилококковых энтеротоксинов развивается картина гастроэнтероколита. Такие условия создаются при размножении микроорганизмов в продуктах питания и их употреблении беp термической обработки. В естественных условиях частота случаев генерализации S. aureus инфекции крайне низка, если оценивать ее относительно частоты распространения легких локализованных инфекций. Тем не менее, по абсолютной частоте стафилококковые остеомиелиты, артриты, эндокардиты, сепсис и септический шок составляют серьезную проблему. Синдром токсического шока вызывают штаммы S. aureus, продуцирующие соответствующий токсин. Интерес к этой патологии и ее детальное изучение в 80-е годы были связаны с многочисленными случаями развития синдрома у молодых женщин, использовавших некоторые типы вагинальных тампонов, в которых создавались благоприятные условия для пролиферации микроорганизма. В последующие годы было показано, что развитие синдрома токсического шока в значительной части случаев не связано с использованием вагинальных тампонов и возможно при инфекциях любой локализации. Было также установлено, что синдром токсического шока вызывают и стафилококковые энтеротоксины. Сравнительно новой для РФ патологией являются правосторонние эндокардиты, развивающиеся у лиц с различного рода лекарственными зависимостями, постоянно использующих внутривенный путь для введения препаратов. Среди госпитальных инфекций, вызываемых S. aureus, наиболее часты инфекции области операционной раны. Эти инфекции существенно варьируют по объему поражения тканей (от поверхностных инфекций в области шва до медиастенита после операций коронарного шунтирования), однако по патогенезу они принципиально не отличаются от внебольничных инфекций. S. aureus — это частый этиологический агент такой типичной госпитальной патологии, как вентилятор-ассоциированные пневмонии, катетер-ассоциированные инфекции и инфекции имплантатов. S. epidermidis и другие коагулазонегативные стафилококки характеризуются значительно меньшей клинический значимостью по сравнению с S. aureus, так как у них отсутствуют многие факторы вирулентности. В отсутствие серьезных нарушений резистентности эти микроорганизмы не имеют существенного значения в патологии человека. Однако в некоторых ситуациях S. epidermidis и другие коагулазонегативные стафилококки становятся ведущими возбудителями, превосходя по значению S. aureus. Одними из немногих факторов вирулентности коагулазонегативных стафилококков являются капсульные и другие адгезины, обеспечивающие прикрепление микроорганизмов к пластиковым поверхностям и белкам внеклеточного матрикса (фибриноген, фибронектин и др.). Отложение этих белков практически на всех внутрисосудистых и имплантируемых устройствах (различные катетеры, шунты, искусственные клапаны, водители ритма и др.) создает благоприятные условия для адгезии стафилококков. После адгезии микроорганизмы достаточно быстро формируют биопленку, в составе которой они оказываются защищенными от действия факторов резистентности хозяина и антибактериальных препаратов. Благодаря способности к адгезии коагулазонегативные стафилококки оказываются ведущими возбудителями катетер-ассоциированных инфекций и инфекций имплантатов. В особой степени подвержены риску развития инфекций, вызываемых коагулазонегативными стафилококками, новорожденные, пациенты с гематологической и онкологической патологиями. Оценивая значение коагулазонегативных стафилококков при других нозологических формах госпитальных инфекций следует отметить, что эти микроорганизмы, даже на фоне иммуносупрессии, практически никогда не вызывают инфекций дыхательных (в частности, пневмоний) и мочевыводящих путей. Необходимо также иметь в виду, что коагулазонегативные стафилококки являются основными микроорганизмами, контаминирующими кровь при ее исследовании нa стерильность. Среди коагулазонегативных стафилококков относительно часто от больных выделяются следующие виды: S. saprophyticus (может быть этиологическим агентом цистита у женщин, негонококкового уретрита у мужчин), S. haemolyticus, S. hominis, S. warneri, S. capitis, S. simulans и некоторые другие. В связи с низкой вирулентностью коагулазонегативных стафилококков оценка их этиологической значимости всегда представляет серьезную проблему. Micrococcus spp. и Stomatococcus spp. Представители этих родов грамположительных кокков входят в состав нормальной микрофлоры кожи и верхних отделов дыхательных путей (Stomatococcus muсilaginosus). Их клиническое значение по существу ограничено случаями инфекции у больных с нейтропенией и у больных с иммунодефицитами. Нередко могут вызывать перитонит у больных, находящихся на длительном амбулаторном диализе. Каталазоотрицательнме кокки Указанная группа микроорганизмов является достаточно многочисленной. В ее состав входят следующие основные роды: Streptococcus spp. Enterococcus spp. Lactococcus spp. Leuconostoc spp. Pediococcus spp. Стрептококки (Streptococcus spp.) Данный род микроорганизмов характеризуется значительным видовым разнообразием и выраженными различиями в вирулентности отдельных видов. Определенные трудности связаны с классификацией стрептококков. На практике, кроме видового названия микроорганизмов, используют такие термины, как «стрептококки группы А, В» и др., а также «α- и β-гемолитические стрептококки». Такое терминологическое разнообразие объясняется использованием различных систем межвидовой дифференцировки. В ходе микробиологической диагностики одним из отправных моментов для дифференцировки стрептококков служит характер гемолиза на плотных питательных средах, содержащих кровь (цельные эритроциты). Под β-гемолизом понимают образование зоны полного просветления среды вокруг колонии микроорганизма (полный гемолиз эритроцитов). Под α-гемолизом понимают частичное просветление среды с появлением зеленоватого оттенка. Характер гемолиза зависит от продукции гемолизина определенного типа (токсина, разрушающего эритроциты). Детальное описание гемолизинов и более тонких различий в характере гемолиза выходит за рамки работы. Для обозначения стрептококков, проявляющих α-гемолиз, достаточно часто используют термины «зеленящие» стрептококки или стрептококки группы «viridans». Однако в настоящее время многие эксперты предпочитают не использовать этот термин. Кроме характера гемолиза, для дифференцировки стрептококков Ребекка Лансфельд в свое время предложила использование серологических методов. При помощи набора антисывороток удалось выделить несколько групп стрептококков (А, В, С, D, Е, F и др.), обладающих общими антигенами, однако часть микроорганизмов серотипировать такими методами не удается. Оказалось также, что одним и тем же антигеном могут обладать стрептококки различных видов. Тем не менее в некоторых случаях серотипирование позволяет осуществить видовую идентификацию стрептококков с удовлетворительным уровнем точности. Учитывая недостаточную разрешающую способность фенотипических методов классификации стрептококков, современная таксономия этих микроорганизмов строится на генетических методах. В настоящее время выделяют около 40 видов стрептококков, которые объединяют в 6 кластеров (групп): Pyogenic; Anginosus; Mitis; Salivarius; Bovis; Mutans. Стрептококки относятся к нормальной микрофлоре слизистых оболочек дыхательных путей, а также желудочно-кишечного и урогенитального трактов человека и некоторых животных. При попадании в первично стерильные локусы организма человека они способны вызывать инфекционные заболевания, поэтому при выделении из крови как этиологические агенты инфекций следует рассматривать все виды стрептококков. К стрептококкам с наиболее четко доказанной патогенностью относятся Streptococcus pyogenes, Streptococcus agalactiae, Streptococcus pneumoniae. В связи с этим в практических лабораториях при выделении из патологического материала стрептококков в первую очередь необходимо проводить тесты, направленные на идентификацию этих микроорганизмов. В идентификации до уровня вида других стрептококков, выделенных из нестерильных локусов opганизма, обычно нет необходимости. Streptococcus pyogenes (пиогенный стрептококк) относится к β-гемолитическим стрептококкам, к серологической группе А по Лансфельд. Антигены группы А выявляются также у S. anginosus н S. constellatus. Однако, если два указанных вида обычно проявляют α-гемолиз, то для дифференцировки S. pyogenes от других гемолитических стрептококков серологический метод вполне приемлем, разработаны коммерческие тест-системы, основанные на латекс-агглютинации. Пиогенный стрептококк обладает широким набором факторов вирулентности, к ним относятся: М-протеин и М-подобные поверхностные протеины. Указанные белки не являются адгезинами в строгом смысле этого слова. Они участвуют в агрегации микробных клеток в очаге инфекции и способствуют адгезии, хотя конкретный механизм этого процесса не ясен. Известно более 100 серотипов М-протеина. Антигенную вариабельность М-белков используют для типирования стрептококков; капсула, состоящая из гиалуроновой кислоты, аналогичной гиалуроновой кислоте млекопитающих, способствует антигенной мимикрии, что затрудняет формирование эффективного иммунного ответа;. протеин F, опосредующий связывание микроорганизма с фибропектином; пирогенные экзотоксины (А —С), обладающие свойствами суперантигенов; гидролитические ферменты: гиалуронидаза, нуклеаза, нейраминидаза, С5а пептидаза (фермент, разрушающий С5а компонент комплемента, который является мощным хемоаттрактантом); гемолизины (стрептолизины О и S). Биологическое значение не установлено, стрептолизин О, вероятно, играет роль в развитии ревматизма); стрептокиназа — фермент, обладающий мощной фибринолитической активностью. Вероятно, играет роль в распространении стрептококков в тканях. Наиболее часто пиогенный стрептококк вызывает тонзиллит и фарингит, а также инфекции кожи (пиодермии). Реже стрептококки вызывают инфекции в других отделах дыхательных путей (отиты, синуситы и пневмонии). К относительно редким заболеваниям относят рожистое воспаление и скарлатину, последняя патология по существу, является реакцией на циркулирующие в крови пирогенные экзотоксины. У отдельных штаммов S. pyogenes обнаруживают четкий тканевый тропизм, однако механизм этого явления не изучен. Одним из редких вариантов развития локализованных инфекций может быть их генерализация с последующим развитием поражений костей, суставов, эндокарда, менингита. Стрептококковые инфекции, сопровождающиеся выделением возбудителя из первично стерильных локусов организма человека и развитием токсического шока, расценивают как инвазивные. С конца 80-х годов повсеместно отмечается тенденция к росту тяжелых инвазивных стрептококковых инфекций. Причина этого явления не ясна. У штаммов, вызывающих инвазивные инфекции, не обнаруживают каких-либо дополнительных детерминант вирулентности, их также не удастся связать с каким-либо определенным серотипом. Инвазивные инфекции развиваются в основном у пожилых пациентов с различными сопутствующими заболеваниями. К наиболее тяжелым инфекциям относится некротизирующий фасциит, проявляющийся в быстро прогрессирующем развитии некроза подкожной клетчатки, подлежащих фасций и мышц и сопровождающийся развитием токсического шока. К осложнениям стрептококковых инфекций относятся ревматическая лихорадка и постстрептококковый гломерулонефрит. Ревматическая лихорадка развивается только после острого тонзиллофарингита, a постстрептококковый гломерулонефрит как после тонзиллофарингита, так и после инфекций кожи. Streptococcus agalactiae (β-гемолитические стрептококки группы В). Микроорганизм встречается на слизистой оболочке дыхательных путей, редко на кожных покровах. Основное значение имеет колонизация S. agalactiae слизистой оболочки влагалища у женщин (до 25% случаев). Микроорганизм вызывает тяжелые эндометриты, он также является ведущим этиологическим агентом сепсиса и менингита у новорожденных, значительно чаще поражаются недоношенные дети. Инфицирование детей происходит в процессе родов. Генерализованные инфекции, вызванные стрептококками группы В, встречаются у пациентов на фоне диабета и других хронических заболеваний; известны случаи развития синдрома токсического шока. Streptococcus pneumoniae (пневмококки). Пневмококки относятся к α-гемолитическим, серологически не типируемым стрептококкам. Они обладают выраженной вирулентностью (продуцируют пневмолизин), однако достаточно часто встречаются на слизистой оболочке зева у здоровых лиц. Хотя пневмококки и отличаются характерными морфологическими и культуральными свойствами, но при пренебрежении простыми тестами для их дифференцировки от других α-гемолитических стрептококков (чувствительность к оптохину и желчи) возможна значительная гипердиагностика. Пневмококки относятся к ведущим этиологическим агентам пневмонии, причем важно иметь в виду, что определенная часть пневмококковых пневмоний характеризуется тяжелым и крайне тяжелым течением и сопровождается бактериемией. Выделение микроорганизма из крови является более надежным подтверждением этиологической роли S. pneumoniae при пневмонии, чем его выделение из мокроты. Пневмококки служат также этиологическими агентами менингита. «Viridans» group Streptococcus spp. (зеленящие стрептококки). Группа «зеленящих» стрептококков объединяет около 20 видов, вызывающих α-гемолиз на кровяном агаре. Как уже отмечалось, выделение этой группы по современным представлениям недостаточно оправдано. Однако на практике в обозримом будущем этот термин, вероятно, будет иметь право на существование для обозначения штаммов α-гемолитических стрептококков, идентификация которых до уровня вида по тем или иным причинам не проводилась. Основной нозологической формой инфекционных заболеваний, вызываемых стрептококками группы «viridans», у иммунокомпетентных пациентов являются эндокардиты. Стрептококки, рассматривающиеся как возбудитель эндокардита, должны быть идентифицированы до уровня вида. При выделении микроорганизмов этой группы из мокроты их практически всегда следует рассматривать как контаминируещие патологический материал. Однако полностью исключить этиологическую роль зеленящих стрептококков при пневмонии (особенно у иммунокомпрометированных больных) нельзя. Для признания этиологической значимости зеленящих стрептококков при пневмонии необходима уверенность в правильности забора материала, наличие в нем признаков воспаления (лейкоцитов), выделение микроорганизма в высоком титре и чистой культуре. Зеленящие стрептококки играют существенную роль в патологии у пациентов с нейтропенией (особенно при поражениях слизистой оболочки полости рта), у них возможно развитие бактериемии, сопровождающейся явлениями сепсиса и токсического шока. Enterococcus spp. (энтерококки). Энтерококки в 1984 году на основании генетических данных, полученных при изучении ДНК этих микроорганизмов, были выделены в самостоятельный род — Enterococcus (до этого их относили к роду Streptococcus). Однако в литературе прошлых лет (а иногда и в современной) употребляются видовые названия: Streptococcus faecalis, Streptococcus faecium. Всего известно 17 видов энтерококков. Микроорганизмы могут не вызывать гемолиз на кровяных средах, либо вызывают α-гемолиз; серологически часть энтерококков относят к группе D, однако большинство не типируется. Энтерококки являются постоянным компонентом микрофлоры кишечника человека. В то же время в ряде случаев энтерококки вызывают тяжелые инфекции человека, однако об их вирулентности известно сравнительно мало. К настоящему времени накапливаются данные о том, что некоторые свойства энтерококков можно pacсматривать как факторы вирулентности. К ним относятся: продукция цитолизина, лизирующего эукариотические клетки и клетки грамположительных микроорганизмов; продукция металлоэндопептидазы, гидролизующей желатину, коллаген, гемоглобин; продукция белка агрегации, способствующего прикреплению энтерококков к клеткам эпителия и агрегации микроорганизмов; предполагается, что белок необходим для процессов генетического обмена при конъюгации. Перечисленные факторы достоверно чаще выявляются у штаммов, выделенных от пациентов с тяжелыми инфекциями, чем от здоровых лиц. В эксперименте штаммы, продуцирующие факторы вирулентности, вызывают достоверно более тяжелые инфекции. Однако то, каким образом происходит повышение вирулентности, не совсем ясно. Важно отметить, что предполагаемые факторы вирулентности обнаруживаются практически только у Е. faecalis, их присутствие у штаммов Е. faecium крайне редко. Наиболее часто энтерококки вызывают инфекции мочевыводящих путей, причем при госпитальных инфекциях их этиологическая роль особенно существенна. Энтерококки закономерно выделяются при интраабдоминальных инфекциях, однако практически всегда в ассоциации с другими микроорганизмами; их самостоятельное этиологическое значение при этих заболеваниях маловероятно. При раневых инфекциях энтерококки обычно колонизируют очаг инфекции, они выделяются в ассоциации с другими микроорганизмами, которые, как правило, и играют роль ведущих патогенов. Третьим по значению патологическим процессом, в котором принимают участие энтерококки, является нозокомиальная бактериемия, как правило, связанная с центральными венозными катетерами. Энтерококки крайне редко вызывают инфекции другой локализации (дыхательных путей, центральной нервной системы и др.). Значение энтерококков как возбудителей нозокомиальных инфекций в странах Северной Америки и Западной Европы за последние 10 лет существенно возросло. В США энтерококки считаются вторыми по частоте возбудителями нозокомиальных инфекций мочевыводящих путем и третьими — нозокомиальных бактериемий. При этом какого-либо изменения в спектре вызываемых энтерококками инфекций не произошло. Серьезную проблему генерализованные энтерококковые инфекции создают не столько в силу тяжести течения заболевания, сколько из-за трудностей лечения, что связано с природной и приобретенной устойчивостью этих микроорганизмов ко многим антибиотикам. В качестве наиболее вероятной причины указанной динамики в этиологии нозокомиальных инфекций признают вытеснение под действием антибиотиков обычной грамотрицательной микрофлоры из естественных мест обитания в организме человека и заполнение этих ниш энтерококками. Из инфекций, актуальных для хирургической практики и вызываемых энтерококками, следует также отметить эндокардиты. Из многих других каталазоотрицательных грамположительных кокков, достаточно редко вызывающих генерализованные инфекции у иммунокомпрометированных больных, о Leuconostoc, Pediococcus следует упомянуть лишь потому, что они обладают природной устойчивостью к ванкомицину. При ошибках идентификации о них могут сообщать как о ванкомицинрезистентных стафилококках или энтерококках. Список использованной литературы: https://www.wikipedia.org/ http://meduniver.com/ http://medbe.ru/ |