И форма существования вида в природе 5

• Название: И форма существования вида в природе 5
• Дата: 10.01.2022
• Размер: 56.85 Kb.
• Имя файла: chervyaki.docx
• Тип: Документы; #327270
• страница: 5 из 6

4.5. Экологическая ниша популяции

После создания таксономической и морфо-экологической классификаций дождевых червей стали разрабатываться новые подходы к их изучению. В ранних экологических работах в основном изучалось влияние дождевых червей на свойства почвы. Например, Г. Ф. Курчева экспериментировала со скоростью нейтрализации опада дождевыми червями на контрольных площадках (Курчева, 1971); П. У. Бахтин и М. Н. Польский исследовали деятельность червей в дерново-подзолистых почвах (Бахтин, Польский, 1950); К. И. Гаврилов изучал роль дождевых червей в обогащении почвы биологически активными веществами (Гаврилов, 1963). При этом участие определенных видов и жизненных форм дождевых червей в этих процессах отдельно не оценивалось.

В дальнейших исследованиях данные о соотношении жизненных форм дождевых червей стали использовать для характеристики экологических условий биотопов. Одна из последователей Т. С. Всеволодовой-Перель — И. Б. Рапопорт — в своих работах по изучению ландшафтного распределения дождевых червей Кавказа демонстрирует, как изменяется разнообразие жизненных форм дождевых червей разных биотопов в зависимости от высотной поясности (Рапопорт, 2010, 2015). Также она приводит сопоставление хорологических и морфо-экологических групп дождевых червей (Рапопорт, 2015).

Исследования, проведенные в Республике Коми с 1970-х по 2000-е годы, показали, как изменяются видовой состав и комплексы жизненных форм дождевых червей в зональном направлении от южной до крайнесеверной тайги. В поздоне южной и средней тайги были отмечены около девяти видов, относящихся к трем жизненным формам, в то время как в подзоне крайнесеверной тайги обитают только два вида, представляющие одну жизненную форму (Крылова и др., 2011). В таежной зоне М. Я. Войтеховым была исследована почвообразовательная деятельность дождевых червей путем проведения ряда экспериментов с пищевыми предпочтениями. Было установлено, что в кислых почвах и подстилке, формируемой таежной растительностью, дождевые черви разных жизненных форм поддерживают существование друг друга: например, собственно-почвенные черви могут употреблять продукты разложения опада хвойных только в том случае, когда они обогащены копролитами почвенно-подстилочных червей (Войтехов, 2018).

Несмотря на взаимовыгодное существование, в ряде экспериментов было показано, что между дождевыми червями разных видов возможна конкуренция в пределах одной жизненной формы. Например, при содержании в мезокосмах почвенно-подстилочных видов наблюдалась конкуренция между L. rubellus и Eisenia nordenskioldi nordenskioldi за пищевые ресурсы (Голованова и др., 2018). У собственно-почвенных видов конкуренция происходит главным образом при высокой плотности населения в ограниченном пространстве. Показано, что Al. chlorotica и Aporrectodea caliginosa при достижении определенной плотности населения перестают размножаться и теряют массу (Уваров, 2019). Однако данные наблюдения отмечены только для экспериментов в специально созданных условиях, вероятность возникновения конкуренции у дождевых червей в природной среде может быть крайне низкой.

В свою очередь, дождевые черви могут обеспечивать существование и других представителей почвенной фауны. В ряде экспериментов было показано, что копролиты норных и собственно-почвенных дождевых червей являются доступной пищей для энхитреид (Enchytraeidae), которые таким образом высвобождают соединения C и N и обеспечивают их перенос в почве. Также только в комплексе с дождевыми червями они способны значительно влиять на плодородие почв и увеличивать в них микробную биомассу (Sandor, Schrader, 2012). Желудочно-кишечный тракт дождевого червя, по сути, схож с биореактором, в котором происходят сложные химические и микробиологические процессы (Brown et al., 2000). В каждом отделе осуществляются конкретные этапы круговорота азота и углерода. Одни почвенные бактерии, простейшие и споры грибов перевариваются, другие проходят через кишечник без повреждений и таким образом расселяются в почве, а некоторые способны проявлять активность только после прохождения через кишечник дождевого червя, получив необходимые условия для дальнейшего развития (Moody et al., 1995; Lemtiri et al., 2014).

Помимо переноса микроорганизмов и разложения органических остатков, дождевые черви в процессе питания способны накапливать различные химические элементы, в частности тяжелые металлы (Usmani, Kumar, 2015). Это свойство позволило использовать дождевых червей в качестве организмов-биоиндикаторов для оценки почвенных загрязнений. Например, почвенно-подстилочный червь E. nordenskioldi и собственно-почвенный O. lacteum оказались подходящими индикаторами при исследовании содержания тяжелых металлов, особенно Pb, в почвах возле придорожных полос, наглядно показав пагубное влияние последних на почвенную биоту (Голованова, 2003). Подобные работы проводились и при оценке влияния выбросов металлургических заводов: на примере уральского почвенно-подстилочного эндемика Rhiphaeodrilus diplotetratheca (ранее Perelia diplotetratheca) были выявлены достоверные различия в размерно-весовых характеристиках дождевых червей в зависимости от степени загрязнения почвы (Резниченко, 2017). Также установлено, что норный червь L. terrestris способен не только накапливать в своем организме соединения As, Cu, Pb и Zn, но и включать их в свои копролиты, выбрасываемые на поверхность почвы, обеспечивая тем самым вынос тяжелых металлов из почвы (Sizmur et al., 2011). Некоторые исследователи планируют использовать L. terrestris и E. fetida для индикации и устранения нефтяных загрязнений из-за способности червей накапливать и выводить разные поллютанты (Hanna, Weaver, 2002).

Одним из современных методов, применяемых при изучении экологических функций животных, является изотопный анализ. Этот метод часто используется при изучении трофических связей различных беспозвоночных и позволяет выявить их пищевую специфику и принадлежность к определенной экологической группе (Тиунов, 2007; Гончаров, 2016). Использование метода изотопного анализа при изучении экологии дождевых червей позволили оценить особенности их питания и пищевые предпочтения. Например, при преобразовании пастбища в кукурузное поле одни и те же виды подстилочных и почвенно-подстилочных дождевых червей предпочитают употреблять более «свежие» органические остатки растений C4, нежели старое органическое вещество почвы, образованное преимущественно растениями C3, которым они питались ранее (Briones et al., 1999). Также изотопный анализ позволяет выявить трофические особенности дождевых червей при разложении органического вещества: содержание накопленного азота в тканях червей доказало, что при питании подстилочные и норные черви предпочитают употреблять органический материал, менее подверженный микробному разложению, нежели собственно-почвенные. А при добавлении в кормовые субстраты измельченных овсяных хлопьев с изотопными метками установили, что собственно-почвенные черви A. caliginosa более склонны поглощать мелкие пищевые частицы в большом количестве в противопоставление норным L. terrestris (Heiner et al., 2011). Методы изотопного анализа также применимы и к изучению химического состава копролитов дождевых червей, которые представляют собой сложные устойчивые комплексы органоминерального вещества и микробных сообществ. На примере норного L. terrestris такие исследования позволяют проследить «путь копролитов»: из каких съеденных элементов подстилки они состоят, какие микробные сообщества развивались в них с течением времени, как происходит дальнейшее потребление копролитов растениями или другими почвенными животными (Vidal et al., 2019). Предполагается, что с помощью изотопного анализа возможен дальнейший пересмотр экологической классификации дождевых червей (Briones et al., 1999).

При проведении большого количества исследований было обнаружено, что в некоторых биотопах видовое разнообразие дождевых червей обеспечивается за счет определенной жизненной формы. Так, в течение длительного времени северные темнохвойные леса считались практически непригодным местообитанием для дождевых червей и крайне бедным с точки зрения их видового состава (Перель, 1958, 1979). Позже было установлено, что в темнохвойных лесах (в особенности зеленомошных и чернично-зеленомошных) средней и северной тайги большая часть населения дождевых червей может быть сосредоточена не в почве, а в валежнике (Гераськина, 2016б, 2016в). Основными обитателями валежника являются подстилочные и почвенно-подстилочные черви со сравнительно богатым видовым разнообразием; в то же время валежник иногда заселяют и собственно-почвенные черви как временное местообитание для переживания неблагоприятных условий. Подобные выводы были сделаны и для других типов леса. Первоначально эти исследования ограничивались только разбором валежника, случайно обнаруженного в лесных местообитаниях. Но затем начались количественные расчеты плотности населения червей на единицу объема, и валежник стали выделять в качестве своеобразного микросайта, населенного дождевыми червями (Kooch, 2012; Гераськина, 2016в; Ермолов, 2018a, 2018б, 2020a; Воробейчик и др., 2020). В местообитаниях с нарушением или сильным загрязнением почвы валежник зачастую становится единственным местообитанием дождевых червей (Воробейчик и др., 2018, 2020). В 2019 году был разработан новый метод площадочного учета дождевых червей в лесных сообществах, который позволил дать наиболее точную оценку при сравнении населения червей в почве и валежнике (Ashwood et al., 2019). В свою очередь, в антропогенных местообитаниях, в частности на сельскохозяйственных угодьях и на залежах, основная доля населения приходится на собственно-почвенных червей, особенно среднеярусных, которые могут составлять до 100% от всей популяции (Гераськина, 2009; Шашков и др., 2016). По мере зарастания заброшенные поля постепенно заселяются сначала почвенно-подстилочными, а затем подстилочными червями, в то время как собственно-почвенные черви, например, A. caliginosa, обитают даже на активно используемых в сельском хозяйстве полях (Гераськина, 2009, 2016г). Поэтому интродукцию дождевых червей на различные антропогенные территории, где дождевые черви полностью отсутствуют, начинают именно с представителей этой жизненной формы ввиду их выживаемости и экологической пластичности относительно различных факторов среды (Ansari, Ismail, 2012; Geraskina, 2019).

• 
  Полиморфизм и молекулярно-биологические исследования жизненных форм дождевых червей
  

Важно отметить, что представители различных жизненных форм дождевых червей могут встречаться не только в пределах одного рода, но также в пределах вида или подвида. В настоящее время при изучении полиморфизма у дождевых червей помимо морфометрического анализа начали активно использовать методы молекулярной биологии, один из которых — анализ изменчивости гена цитохромоксидазы I (cox1) (Воронова и др., 2012).

Г. Н. Ганин (1959–2019) при изучении дальневосточного эндемика Drawida ghilarovi Gates, 1969 (сем. Moniligastridae) установил, что особи этого вида представлены двумя морфо‑экологическими группами, различающимися цветом пигментации и особенностями экологии. Черви, обитающие на лугах и болотах, являются почвенно-подстилочными, имеют черную окраску и факультативную диапаузу; лесные черви — это норная форма с коричневатой окраской и облигатной диапаузой (Ганин, 2013а, б; Ганин, 2014). Однако при дальнейшем исследовании выделенных форм, особенно при изучении их филогении с помощью методов молекулярной биологии, выяснилось, что лесные норные черви Drawida ghilarovi подразделяются на десять отдельных генетических линий, которые гипотетически могут являться разными видами, а черная почвенно-подстилочная лугово-болотная морфа представляет собой новый вид (Zhang et al., 2020).

Неоднократно высказывались и предположения о наличии двух жизненных форм у азиатского подвида E. n. nordenskioldi, для которого характерен выраженный полиморфизм (Перель, Графодатский, 1983). В. С. Боескоров, изучавший экологию E. n. nordenskioldi в мерзлотных почвах Якутии, установил две морфо-экологические группы этих червей (почвенно-подстилочные и норные) и определил их ареал (Боескоров, 2004). К червям-норникам крупных представителей E. n. nordenskioldi относила и Т. С. Всеволодова-Перель при изучении дождевых червей в лесах Западного Саяна (Перель, 1994). Ю. Б. Бызова, проводившая эксперименты с интенсивностью дыхания олигохет в почве, нередко при описании собранного материала из разных регионов России отмечала различия в размерно-весовых характеристиках и физиологических особенностях у особей данного подвида, относя их к разным жизненным формам (Бызова, 1965, 2007). Крупных особей E. n. nordenskioldi, собранных на территории Западной Сибири (в частности, в Новосибирской области), она обозначала как норных червей (Бызова, 2007). Это утверждение подтверждает исследование, недавно проведенное в лесах лесостепного Приобья на территории Новосибирской области, в ходе которого с помощью морфометрического анализа были выделены размерные группы E. n. nordenskioldi, черви в которых отличаются по условиям обитания (Ермолов, 2020б). Была сделана попытка обосновать принадлежность крупной размерной формы E. n. nordenskioldi к норным червям на основании ее морфологического сходства с типичным представителем норных червей L. terrestris (Ермолов, 2020б). В плане молекулярной биологии большая часть работ, посвященная E. n. nordenskioldi, была проделана С. В. Шеховцовым. В пределах этого подвида на территории России ему удалось выделить девять разных генетических линий (Шеховцов и др., 2016; Shekhovtsov et al., 2018). Но при этом не было проведено анализа взаимосвязи между морфо-анатомическими и молекулярно-генетическими различиями особей подвида, что планируется осуществить в дальнейших работах (Шеховцов, Берман, 2018). Тем не менее, было установлено, что черви некоторых генетических линий различаются по холодоустойчивости: выделяют умеренно устойчивые линии (–10… –12 °C) и линии, переносящие низкие температуры (–28… –34 °C) (Берман и др., 2019).

Полиморфным также является и кавказский вид Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907. Существует предположение, что внутри вида выделяются подстилочные, почвенно-подстилочные и собственно-почвенные жизненные формы (Rapoport, 2009), так как особи данного вида, собранные в разных местах Кавказа, достоверно различаются по размерам тела, интенсивности пигментации, степени развитости железистых полей и вертикальному распределению в почве (Шеховцов и др., 2020б). Для D. schmidti также было выделено две генетических линии, особи в которых достоверно различаются по размеру и степени пигментации. Однако в ряде случаев эти различия могут перекрываться, а основные таксономические признаки вида в пределах линий не различаются (Шеховцов и др., 2020б).

Полиморфизм отмечен и у собственно-почвенного O. lacteum (синоним O. tyrtaeum). Исследования, проведенные в Беларуси и Западной Сибири, показали, что в пределах данного вида существует одна мелкая и две крупных размерных формы, которые различаются по экологическим условиям местообитания. Крупные формы чаще встречаются в более влажных почвах с хорошо развитым гумусовым горизонтом, мелкие преобладают в сухих почвах с небольшим содержанием гумуса (Шеховцов и др., 2020а; Ермолов, неопубл. данные). Примечательно, что ранее крупная форма в Западной Сибири обнаружена не была (Shekhovtsov et al., 2014). На территории Беларуси и в Новосибирской области в пределах вида была обнаружена взаимосвязь между принадлежностью особей к определенной генетической линии и их размерными характеристиками (Шеховцов и др., 2020а).