И форма существования вида в природе 5

• Название: И форма существования вида в природе 5
• Дата: 10.01.2022
• Размер: 56.85 Kb.
• Имя файла: chervyaki.docx
• Тип: Документы; #327270
• страница: 6 из 6

4.6. Роль популяции в сообществе

Размерная структура популяции формируется под воздействием важных экологических процессов. Этими процессами являются рождаемость, смертность, эмиграция, иммиграция, интенсивность роста особей в популяции, соотношение трат энергии на рост и репродукцию. Размерная структура является отражением этих процессов и несет в себе в интегральной форме информацию о них. Под интегральной формой понимается тот факт, что действие указанных факторов суммируется и проявляется в виде конечной структуры, которую мы можем фиксировать в данный момент времени и рассматривать в пространственной и временной динамике. Поэтому важным является вопрос о характеристике каждого из популяционных процессов на основании анализа размерной структуры популяции. Для решения этого вопроса может быть предложено применение аппарата теории нейтральности, которая возникла изначально в популяционной генетике, а в последствии была адаптирована к экологии сообществ. Теория нейтральности может быть эффективно применена для описания динамики сообществ почвенных животных в условиях антропогенного воздействия.

Теория нейтрального разнообразия при определенном упрощении рассмотрения процессов рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции позволяет получить достаточно простые способы описания численности видов в сообществе.

Описание размерной структуры популяции с помощью средств теории нейтральности позволяет содержательно интерпретировать процессы, происходящие в популяции и в интегральном виде отражающиеся в распределении размерных классов. Основными процессами, которые влияют на размерную структуру популяции дождевых червей, являются: рождаемость и смертность, активность процессов ассимиляции и диссимиляции, распределение ассимилированной энергии на рост и репродукцию, а также эмиграция и иммиграция.

5. Популяция в экосистеме

Важно отметить, что представители различных жизненных форм дождевых червей могут встречаться не только в пределах одного рода, но также в пределах вида или подвида. В настоящее время при изучении полиморфизма у дождевых червей помимо морфометрического анализа начали активно использовать методы молекулярной биологии, один из которых — анализ изменчивости гена цитохромоксидазы I (cox1) (Воронова и др., 2012).

Г. Н. Ганин (1959–2019) при изучении дальневосточного эндемика Drawida ghilarovi Gates, 1969 (сем. Moniligastridae) установил, что особи этого вида представлены двумя морфо‑экологическими группами, различающимися цветом пигментации и особенностями экологии. Черви, обитающие на лугах и болотах, являются почвенно-подстилочными, имеют черную окраску и факультативную диапаузу; лесные черви — это норная форма с коричневатой окраской и облигатной диапаузой (Ганин, 2013а, б; Ганин, 2014). Однако при дальнейшем исследовании выделенных форм, особенно при изучении их филогении с помощью методов молекулярной биологии, выяснилось, что лесные норные черви Drawida ghilarovi подразделяются на десять отдельных генетических линий, которые гипотетически могут являться разными видами, а черная почвенно-подстилочная лугово-болотная морфа представляет собой новый вид (Zhang et al., 2020).

Неоднократно высказывались и предположения о наличии двух жизненных форм у азиатского подвида E. n. nordenskioldi, для которого характерен выраженный полиморфизм (Перель, Графодатский, 1983). В. С. Боескоров, изучавший экологию E. n. nordenskioldi в мерзлотных почвах Якутии, установил две морфо-экологические группы этих червей (почвенно-подстилочные и норные) и определил их ареал (Боескоров, 2004). К червям-норникам крупных представителей E. n. nordenskioldi относила и Т. С. Всеволодова-Перель при изучении дождевых червей в лесах Западного Саяна (Перель, 1994). Ю. Б. Бызова, проводившая эксперименты с интенсивностью дыхания олигохет в почве, нередко при описании собранного материала из разных регионов России отмечала различия в размерно-весовых характеристиках и физиологических особенностях у особей данного подвида, относя их к разным жизненным формам (Бызова, 1965, 2007). Крупных особей E. n. nordenskioldi, собранных на территории Западной Сибири (в частности, в Новосибирской области), она обозначала как норных червей (Бызова, 2007). Это утверждение подтверждает исследование, недавно проведенное в лесах лесостепного Приобья на территории Новосибирской области, в ходе которого с помощью морфометрического анализа были выделены размерные группы E. n. nordenskioldi, черви в которых отличаются по условиям обитания (Ермолов, 2020б). Была сделана попытка обосновать принадлежность крупной размерной формы E. n. nordenskioldi к норным червям на основании ее морфологического сходства с типичным представителем норных червей L. terrestris (Ермолов, 2020б). В плане молекулярной биологии большая часть работ, посвященная E. n. nordenskioldi, была проделана С. В. Шеховцовым. В пределах этого подвида на территории России ему удалось выделить девять разных генетических линий (Шеховцов и др., 2016; Shekhovtsov et al., 2018). Но при этом не было проведено анализа взаимосвязи между морфо-анатомическими и молекулярно-генетическими различиями особей подвида, что планируется осуществить в дальнейших работах (Шеховцов, Берман, 2018). Тем не менее, было установлено, что черви некоторых генетических линий различаются по холодоустойчивости: выделяют умеренно устойчивые линии (–10… –12 °C) и линии, переносящие низкие температуры (–28… –34 °C) (Берман и др., 2019).

Полиморфным также является и кавказский вид Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907. Существует предположение, что внутри вида выделяются подстилочные, почвенно-подстилочные и собственно-почвенные жизненные формы (Rapoport, 2009), так как особи данного вида, собранные в разных местах Кавказа, достоверно различаются по размерам тела, интенсивности пигментации, степени развитости железистых полей и вертикальному распределению в почве (Шеховцов и др., 2020б). Для D. schmidti также было выделено две генетических линии, особи в которых достоверно различаются по размеру и степени пигментации. Однако в ряде случаев эти различия могут перекрываться, а основные таксономические признаки вида в пределах линий не различаются (Шеховцов и др., 2020б).

Полиморфизм отмечен и у собственно-почвенного O. lacteum (синоним O. tyrtaeum). Исследования, проведенные в Беларуси и Западной Сибири, показали, что в пределах данного вида существует одна мелкая и две крупных размерных формы, которые различаются по экологическим условиям местообитания. Крупные формы чаще встречаются в более влажных почвах с хорошо развитым гумусовым горизонтом, мелкие преобладают в сухих почвах с небольшим содержанием гумуса (Шеховцов и др., 2020а; Ермолов, неопубл. данные). Примечательно, что ранее крупная форма в Западной Сибири обнаружена не была (Shekhovtsov et al., 2014). На территории Беларуси и в Новосибирской области в пределах вида была обнаружена взаимосвязь между принадлежностью особей к определенной генетической линии и их размерными характеристиками (Шеховцов и др., 2020а).

Неожиданным было обнаружение ярко выраженного полиморфизма у собственно-почвенного космополита A. caliginosa при исследовании популяций данного вида на территориях Украины и Беларуси. Выяснилось, что у червей из разных популяций наблюдаются значимые различия в размерах взрослых особей, а также разнообразные вариации пигментации тела и пояска: от светло-серой и розовой до бурой и желто-оранжевой (Межжерин и др., 2018). Примечательно, что на территории России в Сибири и на Урале полиморфизма у A. caliginosa не наблюдалось, он был частично отмечен лишь в некоторых регионах Центральной России (Шеховцов и др., 2016; Ермолов, неопубл. данные). С. В. Шеховцовым и коллегами было также изучено генетическое разнообразие A. caliginosa на территории России и Республики Беларусь (Shekhovtsov et al., 2016; Шеховцов и др., 2017). В ходе данного исследования в России были отмечены несколько генетических линий данного вида, а морфологическое разнообразие белорусских червей частично объясняется принадлежностью к определенной генетической линии. Однако по различиям внешней морфологии четко разграничить генетические линии не удается, так как некоторые признаки перекрываются и могут быть связаны с особенностями экологии среды обитания вида (Shekhovtsov et al., 2021).

Иногда выясняется, что в пределах одного вида может быть несколько генетических линий, а морфологические различия между ними выражены слабо или отсутствуют вовсе. Например, когда в Великобритании изучали генетику европейских космополитов Aporrectodea longa, Aporrectodea rosea, Al. chlorotica, и L. rubellus, то у некоторых из них была обнаружена высокая дивергенция (более 14%) нуклеотидных последовательностей митохондриального гена cox1. У вида Al. chlorotica, представленного двумя различающимися по окраске формами, было выделено 35 гаплотипов для формы с розовой пигментацией и 20 для формы с зеленой пигментацией (King et al., 2008). Впоследствии возникла необходимость использовать не только митохондриальные, но и ядерные маркеры, так как по гену 16S р-РНК в пределах данного вида было выявлено только пять сильно расходящихся линий (King et al., 2008). Похожие результаты в различии данных по разным генам были обнаружены польскими исследователями и у L. rubellus (Giska et al., 2015). При этом на территории бывшего СССР данные виды представлены только одной линией (Шеховцов, устное сообщ.).

Выводы

Описание размерной структуры популяции с помощью средств теории нейтральности позволяет содержательно интерпретировать процессы, происходящие в популяции и в интегральном виде отражающиеся в распределении размерных классов. Основными процессами, которые влияют на размерную структуру популяции дождевых червей, являются: рождаемость и смертность, активность процессов ассимиляции и диссимиляции, распределение ассимилированной энергии на рост и репродукцию, а также эмиграция и иммиграция.

1. Первый подъем репродуктивной активности дождевых компостных червей в субстрате из измельченной газонной травы и измельченных остатков разнотравья начинается после двух недель адаптации к новому субстрату, подъем идет 2-3 недели, а затем наблюдается стабильный процесс с небольшим подъемом численности, а после 15-й недели наступает второй подъем численности коконов, как в одном, так и в другом субстрате.

2. Вылупление ювенильных стадий начинается после 4-й недели развития и продолжается до 10-й недели, а затем рост численности немного понижается и стабильно идет до 17-й неделе. Этот процесс продолжается более 7 недель и, вероятно, связан с периодом перехода ювенильных стадий во взрослые. После 17-й недели вновь начинается подъем численности ювенильных стадий.

3. Подъем численности взрослых особей начинается после 11 недель развития коконов и ювенильных стадий. После 5 недель развития взрослые особи начали откладывать коконы. Это было замечено по резкому подъему численности коконов, а затем и ювенильных стадий.

Список использованных источников

1. 
   Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / Под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.
   
2. 
   Атлавините О. П. Экология олигохет в почвах Литовской ССР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс: Вильнюсский гос. ун-т., 1960. 30 с.
   
3. 
   Балуев В. К. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановской области // Почвоведение. 1950. № 4. С. 219–227.
   
4. 
   Бахтин П. У., Польский М. Н. О роли дождевых червей в оструктурировании дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1950. № 8. С. 487–491.
   
5. 
   Берман Д. И., Булахова Н. А., Мещерякова Е. Н., Шеховцов С. В. Холодоустойчивость и распространение генетических линий дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) // Известия РАН. Серия биологическая. 2019. № 5. С. 457–465.
   
6. 
   Берман Д. И., Лейрих А. Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. № 5. С. 1252–1261.
   
7. 
   Боескоров В. С. Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, Eisen в мерзлотных почвах Якутии // Автореф. … дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ: ИОиЭБ СО РАН, 2004. 24 с.
   
8. 
   Бызова Ю. Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. 328 с.
   
9. 
   Бызова Ю. Б. Зависимость потребления кислорода от образа жизни и размера тела на примере дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) // Журнал общей биологии. 1965. Т. 26. № 5. С. 555–562.
   
10. 
    Войтехов М. Я. О некоторых факторах, лимитирующих почвообразовательную роль дождевых червей в европейской части таежной зоны России // Почвы и окружающая среда. 2018. Т. 1. № 4. С. 267–276.
    
11. 
    Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И., Нестеркова Д. В., Гребенников М. Е., Нестерков А. В. Восстановление сообществ почвенной мезофауны после прекращения промышленных выбросов // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии: Тез. докл. 22–26 октября 2018 г. М., 2018. С. 54–55.
    
12. 
    Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И., Нестеркова Д. В., Гребенников М. Е. Крупные древесные остатки как микростации обитания почвенной мезофауны на загрязненных территориях // Известия РАН. Серия биологическая. 2020. № 1. С. 85–95.
    
13. 
    Воробьева Т. Г., Иванова К. В. Влияние популяции Eisenia fetida, интродукцированной в почву пшеничного поля, на ее физико-химический состав // Евразийский союз ученых (ЕСУ), Биологические науки. 2018. № 3. С. 4–7.
    
14. 
    Воронова Н. В., Буга С. В., Курченко В. П. Последовательность гена субъединицы I цитохромоксидазы C в молекулярной таксономии животных: принципы, результаты и проблемы использования // Труды БГУ. 2012. Т. 7. Часть 1–2. С. 22–42.
    
15. 
    Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.
    
16. 
    Высоцкий Г. Н. Дождевой червь // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. 1900. Т. 2. С. 12–39.
    
17. 
    Гаврилов К. И. Дождевые черви — продуценты биологически активных веществ // Журнал общей биологии. 1963. Т. 24. С. 149–154.
    
18. 
    Ганин Г. Н. Дальневосточный эндемик Drawida ghilarovi (Monoligasiridae, Oligochaeta): полиморфизм, особенности экологии и кариотип // Зоологический журнал. 2014. Т. 93. № 9. С. 1070–1079.
    
19. 
    Ганин Г. Н. Земляные черви Drawida ghilarovi Gates, 1969 (Moniligastridae, Oligochaeta): 1. Полиморфизм, распространение, особенности экологии // Амурский зоологический журнал. 2013а. № 4. С. 401–404.
    
20. 
    Ганин Г. Н. Структурно-функциональная организация сообществ мезопедобионтов юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2013б. 380 с.