Лекции по дисциплине Декоративная дендрология. Лекции дендрология (версия 1). И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных у
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Лекция 1. Дендрология - раздел ботаники, изучающий древесные растения. Его название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron - дерево и logos- - наука, учение, т.е. дословно - наука о дереве. Но фактически объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и другие таксоны не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустарничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений. Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства, но особенно она необходима специалистам лесного хозяйства и предприятий озеленения. Знания дендрологии позволяют биологически грамотно и эффективно проводить те или иные лесохозяйственные мероприятия, обеспечивающие выращивание леса, содействие его естественному возобновлению, создание искусственно посаженных лесов нужного породного состава и высокого качества; получать в кратчайшие сроки древесину и другие ценные продукты леса; осуществлять работу по стенному и полезащитному лесоразведению, закреплению подвижных песков (агролесомелиоративные мероприятия), лесоводу требуются глубокие знания морфологических признаков различия древесных растений, их систематического положения и географического распространения, биологических особенностей (долговечности, быстроты роста, сезонного развития, биологии цветения и плодоношения, особенностей семенного и вегетативного возобновления и размножения), их экологических свойств (реакции на воздействие факторов внешней среды, климатических, почвенно-грунтовых и др.), хозяйственного значения. Жизненные формы Термин «жизненная форма растений» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных условиях внешней среды как выражение приспособленности к этим условиям. Все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подушки) и полудревссные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким образом, дендрология изучает не только древесные растения, а частично и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы. Древесные растения – группа растений, которым характерно одревесневение тканей. В древесине клетки лигнифицированы, а структурной частью является целлюлоза. При этом древесные растения растут всю жизнь. Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья различают по категориям высот:
Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентиого типов и деревья-стланцы. Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боковых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов. Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) ночек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением, Деревья этого тина (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам. Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный). Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушливых (аридных) областей, пустынь (саксаул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выполняют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие. У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне. У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневающие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), полупростратные и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, образуя криволесье, В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетные ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустарников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см. Кустарники широко распространены от экваториальных областей до холодных зон. Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (вереск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички широко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях. Полукустарники - полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. У полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам также принято относить многолетние растения типа малины, ежевики и малиноклёна. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года, В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития. Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут бить древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), кустарничковыми (плющ обыкновенный), полукустарниковыми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы являются самыми длинными растениями на Земле; например, отдельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину. Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникающая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,5 до 1 м. Все многообразие жизненных форм растений на Земле отражает как различные уровни приспособленности их к условиям внешней среды, так и разные этапы эволюции. Кроме жизненных форм, у древесных растений принято выделять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подразделил все виды деревьев и кустарников на четыре группы: деревья 1-й величины (Д1) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д2) - от 15 до 25; 3-й (Д3) - от 10 до 15; 4-й (Д4) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) - выше 3 м; 2-й (К2) - от 2 до 3 м; 3-й (K3) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м. Жизненный цикл древесных растений. Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки иди вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости. Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы - оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания. Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), по и переход его к автотрофному способу питания. Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. (Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две, а у кедра сибирского - по пять хвоинок в пучке. Ювенильная хвоя этих древесных пород имеет одиночное спиральное расположение. На взрослых деревьях ясеня листья пепарноперистосложные, а ювенилъные - простые и т. д.) До тех пор, пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младенческом, этапе онтогенеза. Виргинильный этап - переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом. Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию, помимо вегетативных органов, также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков - у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. (Так, кедр сибирский в лесных условиях вступает в генеративный этап онтогенеза только с 50-70 лет, а такие полукустарники, как солнцецвет и иссоп, способны цвести и плодоносить уже на первом году жизни.) На вступление растений в половозрелое состояние, устойчивость и обилие цветения и плодоношения большое влияние оказывают условия внешней среды. (Генеративный этап в онтогенезе семеносящего древесного растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семейного потомства.) Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые, вступив в возраст половой зрелости, могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости. Это поликарпические растения. Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (разные виды бамбука). Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным, т.к. наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли. Лекция 2. Фенологическое развитие древесных растений Фенология – наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы. Фитофенология – раздел изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ. Дендрофенология – раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ. Под фенологическим развитием растения понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов - последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) - это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг). В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (природы) и, прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих). В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие. В лесном хозяйстве, по материалам многолетних фенологических наблюдений устанавливают закономерные связи между временем наступления тех или иных фенологических явлений-индикаторов и оптимальными сроками проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите лесов от пожаров, вредных насекомых и болезней, по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного и дубильного сырья, но содействию естественному возобновлению леса. Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием. Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодвижения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осеннего расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологической) периодизации года и для составления местных фенологических календарей. Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом стабильна для каждого вида. Однако есть особенности: 1). У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов: у представителей рода сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста. 2). Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирования почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены. 3). Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных. 4). Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают: - древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна), - в начальный период облиствения (виды березы), - вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), - после окончания роста побегов - в середине лета (виды липы) или только в конце лета - осенью (аралия маньчжурская, целебник). - особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением - очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение - преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня). Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян: - семена созревают в конце весны у осины и многих видов ивы; - в начале лета у вяза; - в середине лета у вишни, смородины, березы повислой; - в конце лета у рябины. - созревают в начале осени плоды дуба черешчатого и бука, семена сосны обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели; - в середине осени - плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы; - в конце осени - липы и ольхи. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян. Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3-6 недель после зацветания; у дуба черешчатого и скального - через 3-4 месяца; у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дуб красный, шарлаховый и др.) - только через 1,5 года. (В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.) Вегетация - это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев. Покой - период (во временном отношении - цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений. У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее - полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны. Феноритмотип - определенные фенологические группы растений со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя. (Примерами различных фсноритмитипов древесных растений могут служить следующие. Во влажно-тропических лесах феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний - от вегетации к покою.) Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко- и широколиственных лесов РФ), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. |