Лекции по дисциплине Декоративная дендрология. Лекции дендрология (версия 1). И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных у
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Лекция 5. СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ Система таксонов в порядке уменьшения соподчиненных рангов: отдел (divisio) - подотдел (subdivisio) - класс (classis) - подкласс (subclassis) - порядок (ordo) – подпорядок (subordo) - семейство (familia) - подсемейство (subfamilia) - колено, или триба (tribus) - подколено (subtribus) - род (genus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - подсекция (subsectio) - видовой ряд (series) - подряд (subseries) - вид (species) - внутривидовые формы. При необходимости в систематике применяют и дополнительные таксоны. Так, в филогенетической системе покрытосеменных растений акад. А. Л. Тахтаджяна (1987) порядки объединены в надпорядки, а затем идут уже подклассы и классы. Общая характеристика отдела голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) Голосеменные - эволюционные предшественники покрытосеменных и ведут свое начало с каменноугольного периода от одной из боковых разноспоровых ветвей папоротниковидных растений. Из 6 классов голосеменных, до настоящего времени сохранилось 4: саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Все это древесные растения, роль классов которых в образовании древесной растительности далеко неравнозначна. Так, гинкговые и саговниковые - классы реликтовые и, по существу, вымирающие. Гнетовые также имеют сравнительно ограниченное распространение, а вот хвойные захватили обширные пространства, дали много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. Таксономически голосеменных насчитывают всего около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560. Голосеменные - преимущественно деревья, в отдельных случаях превышающие 100 м высоты (секвойя вечнозеленая), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды саговника) или даже древовидные лианы (ряд представителей гнетовых). Листья у них чаще игловидные (виды пихты, ели, сосны, кедра и др.), но могут быть очень мелкими чешуевидными (виды кипариса и кипарисовика) или очень крупными - до 6-8 м длиной (вельвичия удивительная). Обычно листья цельные, однако бывают и лопастными или перисто-раздельными, как у саговниковых. Голосеменные - растения одно-, дву- или многодомные. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигать 25 30 см, как у араукарии. Еще более варьируются по размерам макростробилы (женские генеративные побеги): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Семязачатки (семяпочки) голосеменных могут образовываться на семейных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, а содержатся в шишках или шишкоягодах. В семени всегда имеется питательная ткань - эпдосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (у представителей разных родов) семядолей, выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки. Классы саговниковые [Cycadopsida], гинкговые [Ginkgoopsida] и гнетовые [Gnetopsida] К  ласс саговниковые (Cycadopsida) содержит одно семейство - саговниковые (Cycadaceae), включающее до 130 видов.Это тропические вечнозеленые невысокие деревья розеточного типа, иногда кустообразные или эпифиты. Обычно они внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Листья у них крупные, перисто-раздельные, жесткие. Стробилы на концах ветвей (рис. 2), семена красные или оранжевые, с сочным покровом, съедобные. Из сердцевины ствола, коры и эндосперма добывают крахмал - саго. Поэтому саговники часто называют «саговой пальмой». Саговники декоративны и ценятся в озеленении. Некоторые из них (саговник поникающий - Cycas revolula) культивируют на Черноморском побережье Кавказа. Класс гинкговые (Ginkgoopsida) представлен всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) семейства гинкговые (Ginkgoaceae). Листопадное дерево первой величины (рис, 3), естественно растущее в Китае. Ствол прямой, кора темно-коричневая, листья очередные, веерообразные с выемкой на конце и дихотомическим жилкованием. Растение двудомное. Стробилы на укороченных побегах, макростробилы несут две семяпочки на ножке. Опыление, как у саговниковых, осуществляют снабженные жгутиками сперматозоиды. Опыление происходит одновременно с облиствением, семена созревают осенью того же года. Внешне семена напоминают желтую сливу, несъедобны, с неприятным запахом. В РФ гинкго встречается довольно редко, но как оригинальное декоративное дымо- и газоустойчивое дерево заслуживает более широкого применения в озеленении южных и юго-западных районов страны. Размножают гинкго семенами, побеговыми и корневыми черенками. Класс гнетовые (Gnetopsida) включает 3 семейства, насчитывающих свыше 70 видов. Семейство гнетовые (Ghetaceae) - крупные деревья, мощные древовидные лианы, реже кустарники, обитающие во влажных тропиках. Листья простые, эллиптически-яйцевидные, супротивные. Стебли членистые. Растения двудомные, семена ярко-розовые. Из прочного волокна гнетума изготавливают снасти, веревки, бумагу. Молодые листья и стробилы идут в пищу. Семейство вельвичиевые (Welwitshiaceae) представлено одним видом – вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это совершенно уникальное дерево-карлик, высотой не более 0,5 м, но с диаметром ствола свыше 1 м. Вельвичия несет всего 2 листа, которые могут достигать до 1,8 м ширины и более 8 м в длину. Растет в каменистых пустынях юго-западной тропической Африки с годовым количеством осадков около 25 мм. Но вельвичия приспособилась поглощать воду из атмосферы за счет конденсации тумана на поверхности своих огромных листьев. Семейство эфедровые (Ephedraceae) включает одни род - эфедра, или хвойник (Ephedra), и более 40 видов, распространенных в крайне ксероморфных условиях (пустыни, полупустыни, горные местообитания). Э  федры - низкие, сильноветвистые кустарники, реже древовидного облика, высотой до 6-8 м. Молодые стебли ребристые, зеленые, выполняют функцию фотосинтезирующих органов. Листья редуцированы, опадают или имеют вил, чешуек, расположенных в узлах членистых побегов (рис. 4). Растения двудомные или однодомные, стробилы однополые, реже двуполые, образуются по 3-4 в пазухах листьев. Каждый макростробил несет одну семяпочку, окруженную мешочкообразным покровом, который при созревании семени становится сочным, красным или оранжевым. Поэтому зрелые семена внешне напоминают ягоду иногда именуемую степной малиной, которую используют для приготовления варенья, а само растение используют в медицине (кузмичева трава). В бывшем СССР насчитывалось 19 видов эфедры, распространенных в сухих степях, полупустыне и пустыне, в горах Кавказа, Средней Азии и Западной Сибири (эфедра двуколосковая – Е.distachya; эфедра хвощовая - Е.equisetina; эфедра промежуточная - Е.intermedia и др.). Класс хвойные (Pinopsida), его система и главнейшие представители Класс хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: вымерший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время - хвойные. Х  войных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (рис. 5).Хвойные образуют леса па обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их леcообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америки. В РФ хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади. Хвойные существуют в разных жизненных формах: среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но преобладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (apayкариевые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыления или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями. Семейство араукариевые (Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыльниками, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет 2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Araucaria), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у которого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. Представители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется для использования в озеленении. Семейство сосновые (Pinaceae). В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее экватора заходит только сосна Меркуза. Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре РФ семейство представлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающими 39 видов. За редким исключением сосновые - деревья лесного типа первой величины. Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая. Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к двудомности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочисленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными мешками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семенные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут наряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи. После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей. В пределах семейства выделяют 3 трибы (подсемейства): пихтовые, лиственничные и сосновые. Пихтовые (Abieteae) отличаются наличием только удлиненных побегов и одиночным расположением хвои; семена созревают в год опыления (роды пихта, лжетсуга, тсуга, ель). Лиственничные (Lariceae) имеют в кроне как удлиненные, так и расположенные на них укороченные побеги. И те и другие несут ассимилирующую хвою, но на удлиненных побегах она одиночная, а на укороченных собрана в многочисленные пучки по 30 50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы хвоя опадает ежегодно, у кедра держится 2-3 года. Семена лиственницы созревают в год опыления, семена кедра - на 2-3-й год. Сосновые (Pineae) включают только род сосна; как и лиственничные, имеют удлиненные и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя образуется на укороченных побегах: по 2-3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная - с одиночной хвоей). На удлиненных побегах хвоя редуцирована и выполняет защитные функции кроющих чешуи зачаточного ростового побега. Шишки с очень жесткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. У сосен оплодотворение происходит в среднем через год после опыления, поэтому семена созревают только в конце второго сезона вегетации. У всех видов семейства зачаточные микро- и макростробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению; зачаточные микростробилы образуются раньше макростробил. Почки многочисленные, плотно прилегающие друг к другу чешуи, а у многих видов - также дополнительный смоляной покров. У деревьев триб пихтовые и сосновые удлиненные побеги имеют трехлетний цикл формирования: 2 года они формируются как зачаточные побеги в почках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, а также и у кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и формируются в почках, во второй - растут. Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные крупными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущенная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смолой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настильно или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллиптическан, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пихты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более. Микро- и макростробилы закладываются в генеративных почках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созревания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см длиной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распадаться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне. Семена треугольные, с. сильносмолистой кожурой, несут треугольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отводками, укореняясь нижними ветвями. Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоряется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до -450- 500 (пихта цельнолнстная) и даже 800 лет (пихта кавказская). Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосферы - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промышленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов. Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Древесина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства и тарного производства. В коре пихты в особых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная живица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальзамической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства камфары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков. Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполняют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции. Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искусственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеленении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и пригородных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в РФ 8 растут естественно (ареалы приведены в приложении 2), а свыше 20 видов интродуцированы. Пихта сибирская(A. sibirca) в сравнении с другими видами пихт РФ характеризуется наибольшим ареалом и хозяйственным значением. Она принимает участие в образовании лесов северо-восточных районов европейской части страны и Западной Сибири. Это дерево до 30 м высотой и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживающее до 200-250 лет. Крона узкоконическая, ветви расположены более или менее мутовчато, верхние и средние ветви растут горизонтально, нижние обычно свисают к земле и способны укореняться. Кора коричневато-темно-серая, гладкая, в нижней части ствола слаботрещиноватая. Побеги гладкие, удлиненные, с редкими толстыми волосками, почки шаровидные, зеленовато-бурые, залиты светлой смолой. Хвоя располагается на осевом побеге радиально, на боковых - настильно, налегая одна на другую. Она узкая, тупая, 1,5-3,5 см длиной, с верхней стороны темно-зеленая, блестящая, с нижней - с двумя беловатыми узкими полосками устьиц, на дереве держится до 10 лет. М  икростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из боковых почек на побегах прошлого года; макростробилы зеленые или буровато-красные, прямостоячие, 1-2 см длиной, располагаются в верхней части кроны. Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Возраст возмужалости пихты наступает поздно: с 20-30 лет - у деревьев, растущих на опушках, с 40-50 лет - в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа в сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупым концом, 5-9 см длиной, 2-4 см шириной (рис. 6). Семенные чешуи широкие, бархатистые, с закругленным и мелкозазубренным верхним краем, при основании - на короткой ножке. Шишки распадаются в сентябре - октябре. С чешуями опадают и светло-буро-желтоватые семена. Они неправильно-обратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6-7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6-12 г.Размножается пихта в основном семенами, под пологом пихты всегда есть густой самосев. При отводковом размножении образует небольшие клоны с искривленными деревцами. Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, однако часто страдает от поздневесенних заморозков. Лучше всего она растет на хорошо дренированных дерново-подзолистых суглинках при близком залегании известняков. Сильнооподзоленных и застойно увлажненных почв избегает, на бедных песчаных почвах не растет. Образует как чистые, так и смешанные (пихтово-еловые) насаждения. В горы заходит до 2000 м, где принимает кустовидную форму. |