Лекции по дисциплине Декоративная дендрология. Лекции дендрология (версия 1). И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных у
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Лиственница сибирская(L. sibirica) - мощное дерево с полнодревесным, в старости нередко утолщенным в нижней части (закомелистым) стволом до 40-45 м высотой и 1,5-1,8 м в диаметре. Кора молодых деревьев сравнительно тонкая, мелкотрещиноватая, буровато-серая, у старых деревьев (лиственница живет 300-450 лет) темная, красная на изломе, с глубокими продольными трещинами и очень толстой (до 10-20 см) коркой. Крона молодых деревьев яйцевидно-конусовидная, в старом возрасте раскидистая, с горизонтальными длинными сучьями, обычно с приподнятыми концами ветвей. Однолетние побеги светлые, соломенно-желтые с продольными бороздками от листовых подушечек. Вегетативные почки мелкие (1-2 мм), многочешуйчатые, полусферические, от желтовато-коричневых до красновато-бурых. В  ерхушечная ростовая почка ауксибластов яйцевидно-коническая, крупнее боковых. Мужские генеративные почки шаровидные, 3-5 мм в диаметре; женские - конусовидно-сферические, внешне сходны с вегетативными, но весной из-за более раннего набухания ясно отличаются от них более крупными размерами. Опыление происходит перед облиствением березы, в пределах своего ареала - с конца апреля по конец мая.Семена созревают в сентябре - октябре. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, иногда несколько усеченные, 2-4 (5) см длиной, из 25-50 семенных чешуи, расположенных в виде 5-7 спиральных рядов, довольно жесткие, яйцевидные или округлые, явно выпуклые, с закругленным или срезанным, слегка загнутым внутрь краем, по спине рыжеопушенные; кроющие чешуи видны только у основания шишки (рис. 9). Под каждой семенной чешуей сидят по два семени с довольно крупными крылышками. Семена косообратнояйцевидные, 3-7 мм длиной, с ланцетовидным крылом 8-17 мм длиной и 6-9 мм шириной. Масса 1000 семян от 6 до 15 г. Семена заключены в твердоватую оболочку; одна сторона их окрашена в светло-коричневый цвет с темными пятнышками и прожилками, другая - блестящая из-за приросшей части крылышка. В условиях континентального климата Сибири, особенно в южной части ареала лиственницы, рассеивание семян может происходить уже осенью. В менее континентальном климате европейской части РФ семена вылетают из шишек обычно в феврале - апреле, а при высокой влажности воздуха этот процесс может затягиваться до июня. Всходы имеют 5-6 (10) гладких семядолей, ювенильная хвоя сидит спирально, поодиночке. Лиственница сибирская имеет обширный евразиатский ареал: в европейской части РФ она распространена к востоку от Онежского озера и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Енисея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю до хребтов Тарбагатай и Саур. В горах она поднимается до высоты 2100-2500 м над ур. м. В таежных лесах она образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, березами повислой и пушистой. В европейской части страны на юге своего ареала она заходит в зону смешанных лесов, где растет с дубом черешчатым, липой мелколистной и кленом остролистным. Широкий ареал л. сибирской обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высокогорьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. На юге ареала лиственница растет при высокой летней температуре, а в предгорьях опускается до пояса сухих степей. Она может встречаться на вечной мерзлоте и на сфагновых болотах, где проявляет способность к образованию придаточных корней. Однако высокой производительности эта лиственница достигает только на плодородных, хорошо дренированных, свежих суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатных мореной. Хорошо она растет также на выщелоченных черноземных и серых лесных суглинках, подстилаемых лёсовидной породой. В 1947 г. Н. В. Дылис из состава экотипов лиственницы сибирской выделил особый вид - лиственницу Сукачева (L. sukaczewii). По Дылису, этот вид распространен в европейской части РФ, на Урале и на юго-западе Западной Сибири. Впоследствии л. Сукачева стала упоминаться и характеризоваться во многих отечественных дендролого-лесоводственных работах, включая учебники дендрологии (Гроздов Б. В.; Богданов П. Л., 1974 и др.). Однако современные систематики (Бобров Е. Г., 1978; Черепанов С. К., 1981) не признают видовой самостоятельности л. Сукачева и относят ее к л. сибирской. Тут следует заметить, что сам акад. В. Н. Сукачев рассматривал лиственницу, позже получившую его имя, как русский экотип л. сибирской (L. sibirica oec. rossica). В пределах ареала этого вида он также выделял экотипы обский (oec. obensis), енисейский (оес. jeniseensis) и алтайский (oec. altaica). Лиственница Гмелина, или даурская (L. gmelinii), имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лиственницы сибирской, северная от р. Пясины идет в низовья р. Хатанги (на 72° 40' с.ш. находится самый северный остров редколесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по границе с тундрой, вплоть до среднего течения р. Анадыря. Оттуда восточная граница ареала л. Гмелина проходит к побережью Охотского моря и от низовьев р. Уды к устью р. Бурей. Она растет на склонах гор, в долинах рек, на болотах (марях), на почвах различного механического состава, но сухие почвы уступают сосне. Лучшим ростом отличается на аллювиальных почвах, где переносит довольно длительное затопление, и на почвах, подстилаемых содержащими известь горными породами. В целом ареал л. Гмелина охватывает район РФ с наиболее суровым континентальным климатом; часто эта лиственница растет на почвах с близкой к поверхности вечной мерзлотой. В лучших условиях произрастания л. Гмелина может достигать 40-45 м высотой и до 1-1,5 м в диаметре. Однако на сфагновых болотах она имеет вид корявого дерева всего 4-6 м высотой, а высоко в горах приобретает стланиковую форму. Кора стволов красноватая, на старых деревьях (эта лиственница живет 350-400 лет) темноватая, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у л. сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-желтые или красновато-коричневые, часто с белым налетом, иногда с редкими волосками. Почки такие же мелкие, как у л. сибирской, желтовато-коричневые, блестящие. Хвоя светло-зеленая, 1,5-3 (6) см длиной, распускается раньше, чем у л. сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне корней. Северо-восточные популяции л. Гмелина отличаются очень коротким циклом вегетирования: пожелтение и опадание хвои у них начинаются уже во второй половине августа и завершается в сентябре. Популяции юго-западной части ареала вегетируют длительнее - до конца сентября - середины октября. Семена созревают в конце августа - в сентябре и обычно опадают уже осенью. Зрелые шишки мелкие, 15-30 мм длиной, содержат 4-6 рядов спирально расположенных семенных чешуи. Семенные чешуи светло-коричневые, блестящие, голые, плоские, лопатообразные, вверху усеченные и иногда по краю несколько выемчатые или неправильно-мелкозубчатые, у основания шишки хорошо заметны кроющие чешуи (рис. 9). Семена косообратнояйцевидные, 3-4 мм длиной, с одной стороны плоские, с другой - выпуклые, светлые. Крыло 8-9 мм длиной, на одной стороне блестящее, на другой - матовое. Масса 1000 шт. около 3 г. На хорошо дренированных мощных суглинках л. Гмелина образует глубокую, мощно развитую корневую систему. На заболоченных почвах с близким залеганием вечной мерзлоты или на мелких и каменистых развивает поверхностную корневую систему из густой сети боковых корней, что обеспечивает высокую ветроустойчивость деревьев. На заболоченных местообитаниях л. Гме-лина образует придаточные корни. Этот вид - наиболее зимостойкое дерево тайги. Тем не менее в суровых условиях Якутии стволы л. Гмелина часто покрыты морозобойными трещинами. Она теневыносливее л. сибирской и хуже ее очищается от мертвых сучьев. В благоприятных почвенных условиях растет быстро. Чаще образует чистые древостой, но может также расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с кедром сибирским, березами повислой и плосколистной, а по долинам рек - с тополем душистым и чозенией. В подлеске обычен кедровый стланец. Популяционная структура этого вида изучена еще недостаточно. Но у нее выделяют западную и восточную географические расы. Западная - собственно л. Гмелина - распространена в верховьях р. Амура и западнее р. Лены. Восточная произрастает к востоку от р. Лены, а по Амуру спускается до р. Зеи. Некоторые систематики выделяют эту расу в самостоятельный вид - лиственница Каяндера (L. cajanderi). У л. Каяндера шишки округлые или широкояйцевидные, рыхлые, с семенными чешуями, отклоненными от оси шишки под углом в 60-90° и более, тогда как у л. Гмелина угол отклонения семенных чешуек от оси шишки не превышает 45°. Кроме того, в сравнении с л. Гмелина, л. Каяндера характеризуется более ранним началом и ранним завершением периодов роста побегов и вегетации. В средней Сибири в полосе контакта биотипов л. сибирской и Гмелина распространен комплекс естественных гибридных популяций, выделяемых в особый вид - лиственницу Чекановского (L. czekanowskii). В благоприятных лесорастительных условиях это дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. В своем ареале л. Чекановского содержит многообразные гибридные формы с доминированием признаков как л. сибирской, так и л. Гмелина. Лиственница камчатская, или курильская (L. kamtschatica) - дерево 25 (35) м высотой и до 60-80 см в диаметре ствола. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Побеги красновато-фиолетовые, опушенные. Брахибласты значительно крупнее, чем у других видов лиственниц. Хвоя 10-25 мм длиной, изогнутая, сверху темно-зеленая, снизу сизоватая, весной распускается раньше, чем у л. Гмелина и сибирской. Зрелые шишки шаровидные или широкояйцевидные. 10-20 мм длиной; чешуи с отогнутыми краями (рис. 9). Семена светло-коричневые, 2-3 мм длиной, крылышки красновато-сизые, 4-9 мм длиной, созревают и опадают в начале осени. Растет л. камчатская на Охотском побережье Дальнего Востока, Сахалине и Южных Курилах. Близким к предыдущему виду является интродуцированная из Японии лиственница Кемпфера (L. kaempferi), чаще называемая л. японской, или тонкочешуйчатой. Быстрорастущее дерево до 30 м высотой и 1 м в диаметре ствола. Наиболее четко отличается от других видов лиственницы своими овально-яйцевидными шишками длиной 20-35 мм, состоящими из 6-9 рядов тонких, кожистых, покрытых беловатым налетом семенных чешуи с дугообразно отогнутой наружу верхушкой. Благодаря этому изгибу чешуек шишка внешне напоминает полураскрывшийся цветок. Лиственница Кемпфера довольно широко распространена в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах РФ. Перспективна, особенно для озеленения, в западных областях европейской части РФ с мягким климатом. Успешно культивируется в С.Петербурге. Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua) - мощное дерево 30-40 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола. Естественно растет в горах Средней Европы, в РФ широко распространена в лесных культурах и озеленении преимущественно в европейской части. Морфологически довольно сходна с л. сибирской, от которой наиболее четко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Шишки л. европейской яйцевидно-продолговатые, 3-4 (6) см длиной, состоят из 6-8 спиральных рядов семенных чешуи (рис. 9). Семенные чешуи буро-коричневые, плотно примыкают одна к другой, слабовыпуклые, с волнистым, слегка отогнутым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются заостренными темными концами над семенными. Лиственница европейская начинает вегетировать в среднем на неделю позже сибирской, а завершает вегетацию позже на 2-3 недели. Семена созревают в конце осени, но вылет их из шишек происходит весной - в первой половине лета следующего года. В условиях же высокой влажности воздуха распространение семян может продолжаться в течение 2-3 лет. Еще более длительное время, до 10 лет, у л. европейской могут не опадать пустые старые шишки. Семена л. европейской округло-треугольные, 3-5 мм длиной, светло-желтовато-бурые, с блестящим крылом. Масса 1000 семян 5-7,5 г. Живет л. европейская до 500 лет. Растет быстро, особенно на глубоких, дренированных свежих почвах, подстилаемых лёссовидными породами. Развивает мощную корневую систему с боковыми корнями, часто уходящими в сторону от ствола на 10-12 м. Почв бедных, песчаных или заболоченных не выносит. Лиственница европейская перспективна для создания лесных культур в западных районах РФ и представляет большой интерес для озеленения, особенно промышленных центров. Она вполне дымо- и газостойка, а благодаря длительному вегетированию обладает повышенными эстетическими и санитарно-гигиеническими свойствами. У этого вида имеется много архитектурно-декоративных форм и культиваров, например с плакучей (L. decidua ‘Pendula’) или колоновидной кроной (L. decidua ‘Fastigiata’), со змеевидным строением ствола и ветвей (L. decidua ‘Pendulina’) и др. В лесном поясе Украинских Карпат на высоте 1500-1600 м над ур. м. изредка встречается лиственница польская (L. х polonica) - дерево до 30 м высотой с раскидистой кроной и тонкими поникающими ветвями. Зрелые шишки сравнительно мелкие (15-25 мм длиной), яйцевидные, состоят из 4-5 рядов плотно сомкнутых выпуклых семенных чешуи с округлой верхушкой. В нижней и средней частях шишки кроющие чешуи выступают из-под семенных. В РФ л. польская занесена в «Красную книгу». Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной. Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов. Ростовая материнская почка сосны представляет собой систему дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покрыты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из которых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой. Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные. Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зелеными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохраняется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибирской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале - в первой половине лета. Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных - треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм. В зависимости от вида и условий произрастания сосны вступают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдельных случаях могут проявлять двудомность. Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой. В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и нижний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально расположенных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому образуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками. Макростробилы во время опыления располагаются по 2-6 (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, который, тем не менее, всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодотворение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зимуют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семенами, созревающими только на третий год. У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (например, у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи, как правило, прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впадинки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его (рис. 10). По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки раскрываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабженные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени ред |