Лекции по дисциплине Декоративная дендрология. Лекции дендрология (версия 1). И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных у
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Лекция 6. СИСТЕМАТИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ Общая характеристика отдела покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae) Покрытосеменные, или цветковые, растения представляют собой самый обширный отдел растительного мира. Он включает не менее 240 000 видов, относящихся примерно к 13 000 родам свыше 390 семейств. По числу видов покрытосеменные значительно превосходят все остальные группы высших растений, взятые вместе. Как особая ветвь эволюции, покрытосеменные произошли от семенных папоротников около 120 млн. лет назад, в нижнемеловую эпоху. Большинство современных систематиков-эволюционистов (акад. Тахтаджян А. Л., 1970, 1987 и др.) считают, что наиболее вероятной прародиной, первичным центром расселения цветковых были горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии. В раннем мелу покрытосеменные еще не играли какой-то заметной роли в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (примерно 100 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и цветковые за сравнительно короткий период геологического времени широко распространяются по земному шару, достигнув Арктики и Антарктики. В современную геологическую эпоху цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях - от тропических лесов до тундр, от болот до пустынь и от морских побережий до высокогорий. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений. Одним из основных условий столь бурного распространения цветковых явилась их высокая эволюционная пластичность, проявившаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным условиям внешней среды. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы, что позволяет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: взамен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных происходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным. Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния - первичное ядро эндосперма, который представляет собой характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша. Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодотворение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом исключается напрасная трата питательных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение голосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при простом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет. В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Весьма вероятно, что именно в этом кроется одна из причин той необычайно высокой приспособленности покрытосеменных к самым различным экологическим условиям, которую они проявили в процессе эволюции. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наследственности, таким широким диапазоном приспособительных возможностей не обладает. В процессе эволюции у цветковых появился и такой новый орган, как околоцветник. Он выполняет целый ряд важных вспомогательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприятных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц - посредников опыления и др. В частности, быстрому распространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомых-опылителей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное значение тут имели и птицы - активные разносчики пыльцы и семян. В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных. Чрезвычайно высокую способность к изменчивости проявили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лиственные породы. По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, полукустарники, травы), более широкое развитие получили вегетативное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природных зон способствовала выработка многообразных феноритмотипов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (см. ниже характеристику лиственных древесных растений). В целом же цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные. Класс двудольные (Magnoliopsida) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двух- или многочленным типом строения цветка. К этому классу относятся не менее 180000 видов покрытосеменных растений. Класс однодольные (Liliopsida) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием придаточных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола. Однодольные включают около 60 000 видов. Большинство систематиков считают, что они произошли от двудольных еще на ранней ступени эволюции, а в дальнейшем оба класса развивались независимо и параллельно. Из многочисленных филогенетических (естественных) систем покрытосеменных растений, созданных в XVIII-XX вв. как отечественными (Горяников П. Ф., Кузнецов Н. И., Буш Н. А., Козо-Полянский Б. М., Гроссгейм А. А., Тахтаджян А. Л.), так и-зарубежными (Энглер А., Халлир X., Кронквист А., Торн Р., Дальгрен Р.) ботаниками, наиболее передовой является система, разработанная советским ботаником академиком А. Л. Тахтад-жяном (1966, 1970, 1987). Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyl-Hdae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae. Однодольные подразделяются на три подкласса: Alismatidae, Liliidae и Arecidae. В пределах каждого подкласса его семейства объединены в порядки, порядки - в надпорядки. Двудольные включают 71 порядок, 20 надпорядков, однодольные - 21 порядок, 8 надпорядков, Первые по счету надпорядки охватывают наиболее примитивные порядки, последние - филогенетически более продвинутые. С филогенетической системой А. Л. Тахтаджяна, с графическим изображением филогенетического древа покрытосеменных студенты уже знакомились в курсе ботаники. Поэтому отметим только, что среди покрытосеменных древесных и полудревесных растений насчитывается около 100000 видов. Из них свыше 92 000 относятся к двудольным. У однодольных древовидные формы (вторичного происхождения) наиболее полно представлены в порядках пальмы (Arecales) - примерно 3000 видов, пандановые (Pandanales) - свыше 800 видов и некоторых других. Следует заметить, что во многих отечественных и зарубежных справочниках и дендрологических сводках при характеристике покрытосеменных древесных растений использована филогенетическая система А. Энглера (Деревья и кустарники СССР. 1951- 1962, Т. 2-6; География древесных растений СССР. 1965; Ареалы деревьев и кустарников СССР. 1977-1986. Т. 1-3 и др.). В ряде учебников по дендрологии (Гроздов Б. В., 1952, 1960; Богданов П. Л., 1974) нашла отражение система покрытосеменных растений, предложенная А. А. Гроссгеймом. Обе эти устаревшие системы существенно отличаются от принятой в данном курсе современной филогенетической системы академика А. Л. Тахтаджяна. (Для более полной характеристики цветков в тексте часто употребляется их ботаническая формула. Поэтому напомним, что морфологически различные круги цветка в формуле принято обозначать начальными буквами их латинских или греческих названий: Р - простой околоцветник, К - чашечка, С - венчик, А - тычинки, G - пестик (и). Число членов цветка указывают цифрой или знаком бесконечности, если их более 10, а при отсутствии членов в данном круге - нулем. Сращение членов показывают заключением цифры (знака бесконечности) в круглые скобки; расположение частей цветка в несколько кругов - знаком плюс; положение завязи в цветке обозначают чертой: при верхней завязи черту проводят под цифрой числа плодолистиков; при нижней завязи - над ней, при полунижней - посередине, справа от цифры; цветки актиноморфные *; зигоморфные  ; тычиночные ♂; пестичные ♀.)Древесные растения подкласса магнолииды (Magnoliidae) Среди растений этого подкласса доминируют древесные - свыше 70 % таксономического состава, или около 7100 видов. У целого ряда видов сосуды еще отсутствуют. Как правило, цветки обоеполые, спиральные или спироциклические. Гинецей в большинстве случаев апокарпный (т. е. состоит из свободных плодолистиков). Семена обычно с мелким зародышем, с обильным эндоспермом, а иногда и с периспермом.  Представители семейства магнолиевые (Magnoliaceae) распространены преимущественно в субтропических областях Северного полушария. Вечнозеленые, реже листопадные (зимнеголые) деревья и кустарники с простыми, очередными, иногда очень крупными (до 1 м длиной) листьями. Цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно крупные, с простым многочисленным околоцветником, кремово-белые, розовые, зеленовато-желтые, обоеполые или раздельнополые, с многочисленными тычинками и пестиками, расположенными спирально на удлиненном цветоложе. Опыляются определенными видами жуков. Плод - сборная листовка, внешне напоминающая шишку хвойных (рис. 18). Р  од магнолия (Magnolia) насчитывает около 70 видов, из которых в РФ естественно растет только один - магнолия обратнояйцеаидная, или белоспинная(М. obovata). Листопадное дерево 8-12 м высотой; побеги с восковым налетом, листья обратнояйцевые (рис. 18), 20-40 см длиной и до 20 см шириной, цельнокрайние; цветки кремово-белые, до 18 см в диаметре (*P∞A∞G∞), цветут вскоре после распускания листьев; плод - эллиптическая, ярко-красная сборная листовка, 12-18 см длиной. Растет магнолия белоспинная только на Южно-Курильских островах и как редкий вид занесена в «Красную книгу». Весьма декоративна, заслуживает широкого использования в озеленении, особенно в Приморье Дальнего Востока.На Черноморском побережье Кавказа и Крыма обычна в парковой культуре магнолия крупноцветковая(М. grandiflora), интродуцированная из Северной Америки. Крупное (до 30 м высотой и свыше 1 м в диаметре ствола), вечнозеленое дерево с обратнояйцевидными или узкоэллиптическими листьями 12-25 см длиной. Листья цельнокрайние, кожистые, с верхней стороны темнозеленые, глянцевые, с нижней - рыжеватые от короткого опушения. Цветки молочно-белые, до 22 см в диаметре, с сильным одуряющим запахом, распускаются в кроне постепенно, отчего цветение продолжается долгое время. Плоды шишковидные, до 12 см длиной и 4 см толщиной; семена черные, блестящие, овальные, 6-8 мм длиной, при созревании повисают на красных нитях - семяносцах. Из-за низкой зимостойкости м. крупноцветковая перспективна для озеленения только в районах советских субтропиков. Род лириодендрон, или тюльпановое дерево (Li-riodendron). Представителем этого рода является лириодендрон тюльпанный(L. tulipifera) - крупное дерево североамериканских лесов с ценной древесиной. Листья четырехлопастные, с выемкой на вершине, 12-15 см длиной. Цветет в первой половине - середине лета, цветки чашеобразные, около 6 см в диаметре (* Р3+3+3 А∞ G∞), зеленовато-оранжевые. Плод сборный, узкоцилиндрический, состоит из многочисленных двухсемянных крылаток, до 3,5 см длиной, сидящих на разросшемся цветоложе. Дерево ценное для озеленения. Используется преимущественно в Закавказье. В   иды семейства лимонниковые (Schisandraceae) обитают преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии. Из них в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока естественно распространен только один вид рода лимонник (Schisandra) - лимонник китайский(Sch. chinensis). Это вьющаяся листопадная лиана 4-8 (15) м длиной. Листья очередные, эллиптические или об-ратнояйцевидные, 5-10 см длиной, до 5 см шириной, с клиновидным основанием, постепенно заостренные к вершине, по краю неясно-зазубренные, сверху темно-зеленые, снизу бледнее, по жилкам слабо опушены; черешок красноватый, до 3 см длиной. На укороченных плодоносных веточках листья собраны по 2-3 в пучке. Цветки воронковидные, до 2 см в диаметре, белые, раздельнополые (♂*К3С6А∞; ♀*К3С6G∞), душистые, свисают на длинных розоватых цветоножках. Растение многодомное, цветет после облиствения. Плоды сборные, состоят из многочисленных красных двухсемянных ягод, расположенных на удлиненном цветоложе, напоминая кисть (рис. 19), созревают в начале осени. Семена почковидные, желто-оранжевые, около 3 мм в диаметре. Стебли, корни и особенно плоды при растирании издают своебразный аромат, напоминающий запах лимона (отсюда и название растения). Плоды кисловатые, сильновяжущие, обладают высокотонизирующим действием, поэтому широко используются в медицине. Но лимонник ценен и для вертикального озеленения. Размножают его семенами, отводками, корневыми отпрысками, зелеными (летними) черенками. Лимонник сравнительно теневынослив, среднетребователен к плодородию и влажности почвы, довольно зимостоек. Успешно культивируется в европейской части РФ, включая Карельский перешеек, где может обильно плодоносить.Семейство лавровые (Lauraceae) - это преимущественно растения тропиков и субтропиков. Из представителей этого семейства в одичалом виде получил распространение в Закавказье один из видов рода лавр (Laurus) - лавр благородный(L. nobilis) - интродуцированный из Средиземноморья. Вечнозеленое теплолюбивое дерево до 18м высоты, нередко кустовидное. Листья очередные, простые, цельнокрайние, но слегка волнистые, продолговатые или ланцетные, 8-20 см длиной, 2-8 см шириной, плотнокожистые. Цветки мелкие, в пазушных зонтиках, раздельнополые или обоеполые. Плод черный, ягодовидный, при основании окружен разрастающимся цветоложем. Лавр широко разводят на Кавказе и Южном берегу Крыма как ценное эфиро-масличное, пряное и высокодекоративное растение. Его листья являются объектом промышленной заготовки и используются в качестве приправы. Лавр хорошо переносит стрижку и пригоден для создания живых изгородей. Древесные растения подкласса ранункулиды (Ranunculidae) Среди этого подкласса древесных и полудревесных растений насчитывается около 1700 видов. Все представители подкласса обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Семена обычно с мелким зародышем и хорошо развитым эндоспермом, хотя могут быть и без эндосперма. Предполагают, что ранункулиды произошли непосредственно от магнолиид, скорее всего, от предков типа бадьяновых. Виды семейства барбарисовые (Berberidaceae) распространены преимущественно в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Сравнительно-анатомические исследования показывают, что древесные барбарисовые произошли от травянистых предков. В естественной дендрофлоре РФ барбарисовые представлены родом барбарис (Berberis), который насчитывает около 500 видов, в РФ дико растут 18, интродуцированы свыше 60. Барбарисы - вечнозеленые, полувечнозеленые или листопадные кустарники, реже невысокие деревья с тонкими, обычно ребристыми удлиненными побегами и образующимися на них многочисленными брахибластами. На удлиненных побегах листья очередные, на укороченных - собраны в пучки. Листья простые, от ланцетных до обратнояйцевидных, голые, цельнокрайние, мелкореснитчатые или колючезубчатые, на коротком черешке. Прилистники неопадающие, листоватые, слабозубчатые или превращенные в колючки. Цветки в поникающих кистях, пучках или одиночные на концах брахибластов, мелкие, желтые, с нектарниками (*КбСбАбG1), цветут после распускания листьев. Плод - эллиптически-шаровидная ягода, 8-12 мм длиной, черная или красная, с остающимся засохшим рыльцем, с 1-5 продолговатыми, коричневыми семенами. Виды барбариса образуют плотную густую крону, хорошо переносят стрижку, ценятся в озеленении. Их прочная древесина идет на мелкие поделки, из коры и корней получают желтую краску для окраски кож. Листья и плоды барбариса кислые от большого содержания яблочной кислоты, используются в пищевой промышленности и населением для приготовления приправ и настоек. В |