Лекции по дисциплине Декоративная дендрология. Лекции дендрология (версия 1). И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как своеобразный габитус (внешний облик) определенных групп растений, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития, и исторически сложившийся в определенных у
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Лекция 4 (ч. 1, 2). ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ Ботанический вид и его ареал Ботанический вид - это основная таксономическая единица в систематике растении, в их географии и экологии, в селекционной работе, при использовании растений в практических целях. Согласно академику В. Л. Комарову (1940) «... вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции». Комплекс признаков и свойств, присущих виду, составляет его диагноз. К нему относятся жизненная форма, особенности морфологического и анатомического строения вегетативных и генеративных органов, кариотип (число и форма хромосом), биологические, экологические и другие различия разных видов, современный естественный ареал. Разные ботанические виды характеризуются различными ареалами. Растения с широким ареалом - виды широкой экологической амплитуды, распространенные на огромных территориях одного или двух смежных материков, в пределах нескольких природных зон (сосна обыкновенная, береза повислая, ива козья). Растения с узким ареалом - виды ограниченного распространения на части материка со сравнительно однородным комплексом условий местопроизрастания. Если современный узкий ареал является остаточным от некогда широкого ареала, сузившегося в результате сильных изменений внешней среды, его называют реликтовым. Реликтовые ареалы присущи реликтовым видам (т.е. сохранившимся до настоящего времени с геологических эпох прошлого), однако не все реликтовые виды имеют реликтовые ареалы. Например, такие реликты мелового и третичного периодов, как черника, брусника, багульник, имеют довольно широкие современные ареалы. Следовательно, необходимо различать понятия реликтовый ареал (всегда остаточный, узкий) и ареал реликта, который может быть как узким, так и широким. Эндемические растении, или эндемы - это виды обычно с узким ареалом, приуроченным к какому-то определенному флористическому району, например, ель восточная и пихта Нордмана, образующие леса в западной части Кавказа: фисташка, растущая в предгорьях Средней Азии: кизильник блестящий - в Забайкалье и др. Эндемичными могут быть не только виды, но и роды, семейства, порядки растений. Многие ботанические виды с эндемичными и реликтовыми ареалами относятся к категории редких и исчезающих и в Россиизанесены в «Красную книгу». Ареалы растений бывают трех типов: сплошные, разорванные и ленточные. В сплошном ареале растения вида равномерно занимают все местообитания ареала (пихта сибирская, береза пушистая). Ареал называется разорванным, когда территория, занятая видом, распадается на две или более обособленные части или помимо сплошной части ареала имеются островные местообитания этого же вида, удаленные на значительные расстояния (сосна обыкновенная и кедровая стланиковая, осина, береза повислая, дуб черешчатый, ольха черная). Так как в различных частях разорванного ареала эволюция вида идет разными путями, то разрыв ареала может приводить к образованию новых видов, получивших название замещающих, или викарных (викарирующих). Так, викарными по отношению друг к другу являются дальневосточный орех маньчжурский и североамериканский орех серый; европейский клен остролистный и дальневосточный клен мелколистный. К ленточным ареалам относят территории, занимаемые видом, вытянутые полосами по берегам рек или вдоль их древних русел (чозения, тополь черный, ива белая, ольха черная и бородатая). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных или южных их границах. Такие ареалы могут занимать дуб черешчатый в лесостепной и стенной зонах, в подзоне южной тайги; ленточные боры сосны обыкновенной в Казахстане. (Ареалы растений изображают на географических картах тремя способами: очерчиванием границ ареала, сплошной его штриховкой и обозначением точками всех основных местообитаний растений вида.) Внутривидовая изменчивость и ее классификация у древесных растений Любому ботаническому виду присуща в той или иной мере выраженная амплитуда варьирования признаков и свойств - формовое разнообразие. Так, деревья сосны обыкновенной могут различаться между собой габитусом кроны, энергией роста, длиной хвои, продолжительностью ее жизни, засухо- и зимостойкостью, смолопродуктивностью и т.д. У ели сибирской и колючей есть формы с серебристой, сизой и зеленой хвоей; у осины и дуба черешчатого - рано- и позднораспускающиеся фенологические формы. Все подобные примеры характеризуют присущий древесным растениям внутривидовой полиморфизм, обусловленный проявлением разных форм внутривидовой изменчивости. Многообразие форм ее проявления у растений определило необходимости выделения соответствующих внутривидовых классификационных единиц (таксонов). Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно sp.): подвид (subspecies, сокращенно - ssp.), разновидность (variolas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (forma. f.), подформа (subforma). Подвид, или географическая раса, экотип - наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особой, характеризующихся одним или несколькими наследственными признаками и имеющая свой внутривидовой ареал. Как экотипы подвиды характеризуются разной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания - климатическим, эдафическим, фитоценотическим. Подвиды имеются у многих древесных пород с широким ареалом: сосны обыкновенной, дуба черешчатого, берез повислой и карликовой. Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип) - таксон, выделяемый внутри вида или подвида. К одной разновидности относятся популяции, распространенные в регионе со сходными климатическими условиями. Чем разнообразнее климатические условия в ареале вида, тем больше можно ожидать у него климатипов. Разновидности известны у сосны обыкновенной, ели европейской, дуба черешчатого. Имеют их и древесные породы с горно-высотными ареалами (пихта кавказская, орех грецкий). Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала. Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными. Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской. Помимо эдафотипов, к подразновидности иногда относят ценотипы - экотипы, связанные с определенными фитоценозами. Модификационные (ненаследственные) формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, на верховых сфагновых болотах образуются болотные экады сосны обыкновенной, отличающейся карликовым или даже кустовидным ростом, укороченной хвоей, мелкими шишками. Однако после осушения болота болотная сосна резко увеличивает прирост и восстанавливает морфологические признаки, присущие лесным особям сосны. Форма, или морфобиологическая группа - совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические. Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы; широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т.д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции. Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба). Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз. продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного; рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной; формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы дуба черешчатого). Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской - по заморозкоустойчивости. Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные; у рябины, кизила, облепихи - формы с различным содержанием витаминов в плодах. Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые и не устойчивые к стволовой гнили. Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим районам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям. Подформа, или биотип - наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестноопыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон - вегетативное потомство одной особи. Клоны образуют все древесные растения, способные к вегетативному размножению (естественному и искусственному). Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции - ареальной категории, таксономически занимающей промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Популяция - это группа свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. (По современным представлениям, каждый биологический вид - это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.) В результате селекционной работы ученые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений (культиваров). Сорт - совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих при воспроизведении (половом или бесполом) свои отличительные признаки. (Сорта особенно широко распространены и практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий - Fraxinus excelsior L. cv. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'.) У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других - вид. Интродукция древесных растений и ее значение Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным. Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды. Во всех случаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом (вид как система популяций существует только в своем естественном ареале), а лишь с определенными представителями его популяций. Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков выращивания высококачественной древесины. (Например, разведение таких быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных пород, как секвойя, секвойядендрон, метасеквойя, криптомерия, кедр гималайский, из-за их высокого теплолюбия и низкой зимостойкости возможно и практически целесообразно преимущественно в отдельных районах российских субтропиков (Закавказье, оазисы южных районов Средней Азии) или в южной части Приморья Дальнего Востока. Совершенно уникальным памятником успешной интродукции таежных лесообразователей, проведенной еще по указу Петра I, является существующая и поныне в 70 км к северу от Ленинграда заповедная Линдуловская лиственничная роща (разновозрастные культуры лиственницы Сукачева, подробно охарактеризованные в работе Г. И. Редько, 1984).) Такие интродуценты, как гледичия, белая акация, айлант, вяз мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта тополей, в РФ имеют большое значение для практики агролесомелиорации, степного и полезащитного лесоразведения. Они ценятся за быстроту роста, засухоустойчивость и солевыносливость, способность предотвращать водную и воздушную эрозию (разрушение) почвы, закреплять пески и склоны оврагов. Широкое распространение получили древесные экзоты при облесении карьеров, отвалов, терриконов. Но особенно популярны интродуценты при озеленении. В городских насаждениях нашей страны суммарный состав древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом декоративных форм и сортов эту цифру практически можно удвоить. Почти всюду в озеленительных посадках интродуценты явно доминируют над древесными видами местной флоры (аборигенными видами). (Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обусловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды; их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озеленительных посадок, способствует сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений.) Интродукция растений, особенно древесных, далеко не всегда завершается успехом. Удачной она оказывается лишь в тех случаях, когда новые условия внешней среды в достаточно полной мере соответствуют биологическим особенностям и экологическим свойствам интродуцента. При отсутствии такого соответствия интродуцированные растения очень плохо приспосабливаются за пределами природного ареала, а нередко и гибнут, т.е. не акклиматизируются. Акклиматизация - это процесс приспособления растений к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации различают фенотипические (ненаследственные) изменения, происходящие в онтогенезе растений на уровне особи, и изменения генотипические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций на основе жесткого естественного и искусственного отбора. При интродукции растений различают также натурализацию - перенесение растений в экологические условия, подобные или даже более благоприятные, чем в естественном ареале. Введению в производственную культуру любого нового интродуцента всегда предшествует широкий комплекс длительных исследований, связанных с выбором исходного растительного материала для интродукции, с организацией и проведением интродукционных испытаний растений, с изучением их реакции на воздействие новых условий внешней среды, с разработкой агротехники, обеспечивающей наиболее успешное приспособление растений к этой среде. Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии Фитоценоз и растительная ассоциация. Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивается при определенных условиях внешней среды, в результате сложного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их взаимодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев. Основным объектом изучения фитоценологии является фитоценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направлениях. Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирующее влияние на растения фитоценоза. (Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн. шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндрический ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характеризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвленный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород.) Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза, В то же время в растительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. (Так, древесные растения создают благоприятные условия для лесных кустарников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотрофные грибы.) В образовании фитоценоза принимают участие растения разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фитоценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие – второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники - четвертый и пятый. Временно растения могут находиться в несвойственном им ярусе: например, всходы деревьев в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса. Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными формами растений, их видовым составом и экологическими свойствами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. (Например, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из черники, брусники или мхов являются синузиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах.) При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные растительные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д. В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью прохождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до распускания листьев у деревьев. (Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории. Растительное сообщество, действуя на среду территории, изменяет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещенность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сообщества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания.) Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндодинамические и экзодинамические смены фитоценозов. Оба типа смен являются результатом изменения среды обитания сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за изменения сообществом эдафических условий или конкурентных взаимоотношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буреломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцeccuu. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым). Совершенно тождественных фитоцспозов нет, но весьма сходные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объединить их в определенную группу. Фитоцеиозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. При установлении растительной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдификаторами являются преобладающие виды деревьев - лесообразователей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на болотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав. Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим древесным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов. Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности. Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных элементов, быстроты изреживания. хода естественного возобновления и т.д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. В лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа. Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий. Биогеоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - общий) - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1): 1) фитоценоз - сообщество растений, 2) зооценоз - все животное население, характерное для данной территории; 3) микробоценоз - сообщество микроорганизмов на этой же территории; 4) эдафотоп - почвенные условия; 5) климатоп - атмосферные условия.  Рис. 1. Схема взаимодействия основных компонентов биогеоценоза Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности составляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представлена своими популяциями (растений, животных, микроорганизмов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на классификации фитоценозов. Биогеоценотическая природа присуща всем типам растительности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу. |