Дыхание морских млекопитающих. I. Основная часть Анатомическая часть
 Скачать 0.98 Mb.
|
2. Физиологическая частьА. Дыхательная система
Выраженной особенностью дыхания афалин является то, что средняя частота дыхания очень низкая, то есть 2-3 дыхательных цикла в минуту. Особенность средней частоты дыхания связано с массой тела: чем больше масса животного, тем реже оно дышит. У больных афалин средняя частота дыхания увеличивается, но никогда не превышает 12 дыхательных циклов в минуту.
Особенностью дыхания афалин является его нерегулярность. Длительные дыхательные паузы чередуются с более короткими. Афалины (особенно крупные) могут задерживать дыхание на значительно большее время, чем человек. Длительность отдельных пауз может доходить до 3-6 мин, а по данным литературы (Irving et al., 1941; Andersen, 1966; Яблоков и др., 1972), до 15 мин. Распределение дыхательных циклов по длительности у афалины не имеет упорядоченного вида. У афалин за длительной дыхательной паузой могут следовать две, три или четыре коротких. Продолжительность отдельных дыхательных пауз у афалин (от 5 до 120 с и более) выше, чем у азовок (от 3 до 45 с и более). Чаще всего задержки дыхания более 60 с наблюдаются в условиях свободного плавания и ныряния. У азовок задержки дыхания до 4—5 мин были зарегистрированы при компрессии воздуха в барокамере. Дыхательный ритм у дельфинов зависим от состояния животного, его пола и возраста, двигательной активности, глубины погружения, изменения газового состава альвеолярного воздуха, а с ним и артериальной крови. С увеличением скорости плавания длительность дыхательных пауз у афалин увеличивается и чередуется с короткими Последующая остановка животного сопровождается учащением дыхания. Не только частота, но и ритм дыхания животных при плавании зависят в значительной степени от скорости и длительности движения. Значительна зависимость дыхательного ритма у афалин от газового состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, артериальной крови, что выявили обследования животных, которые кратковременно вдыхали газовые смеси с измененной концентрацией кислорода и углекислого газа. Вдыхание чистого кислорода заметно увеличивает дыхательную паузу. Вдыхание газовых смесей, бедных кислородом и обогащенных углекислым газом, представляющих по своему составу выдыхаемый животным воздух (10,5-11% О2 и 6,8-7,4% СО2), более чем в три раза увеличивает частоту дыхания у афалин. Длительность дыхательных пауз сокращается в среднем до 3-12 с. Ныряние вызывает значительные изменения дыхательного ритма. Учащение дыхания после выныривания находится в непосредственной зависимости от длительности предшествовавшей дыхательной паузы, снижения рО2, и повышения рСО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови к моменту выныривания. S. Ridgway (1972) полагает, что дыхательный ритм афалины после выныривания в большей мере зависит от накопления избытка углекислого газа, чем от снижения содержания кислорода. Возраст животных накладывает определенный отпечаток на их дыхательный ритм. У афалин, как и у человека, дыхательный ритм, а с ним и интенсивность дыхания в первые несколько дней после рождения оказываются ниже, чем в возрасте 1-6 мес. Редкий дыхательный ритм новорожденных дельфинов имеет определенное биологическое значение: при еще несовершенной координации движений детеныш имеет больший резерв времени для выныривания; кроме того, он имеет возможность, долго оставаясь под водой, получать обильное питание. К 18-30-му дню существования дыхание детенышей афалины учащается. Затем с середины второго месяца жизни у дельфинов, как у наземных животных, учащение дыхательного ритма меняется постепенным его урежением. При старении снова появляется тенденция к учащению дыхания.
У афалин массой тела от 100 до 140 кг средний дыхательный объем в пересчете на 1 кг массы тела составлял около 21 мл/кг массы тела и 18 мл/кг у животных 140-220 кг. Морские млекопитающие за один дыхательный акт обновляют легкие на 80-90%, и дыхательный объем составляет 80-90% их жизненной емкости (Scholander, 1940). L. Irving и P. Scholander определяли величину остаточного объема легких афалин по изменениям концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе, когда животные дышали чистым кислородом (Scholander, Irving, 1941). На основании собственных данных авторы работы сделали выводы, что остаточный объем легких достигает 20%, а дыхательный объем может изменяться не более чем на 10-29%. Дыхательный объем у афалин зависит от многих факторов, от вида, физического состояния и другое. Разные виды дельфинов неодинаково реагируют на вдыхание газовых смесей измененного состава. У азовок в отличие от афалины проявляется тенденция к увеличению дыхательного объема при гипоксии и к уменьшению его при гиперкапнии. Дыхательный объем у афалин уменьшается при вдыхании гипоксических смесей, бедных кислородом, что приводит к выраженному снижению дыхательного объема. Вдыхание выдыхаемого воздуха вызывает уменьшение дыхательного объема более чем в 2 раза по сравнению с нормой. Вдыхание нормоксической дыхательной смеси с повышенным содержанием углекислого газа (20,9% О2 + 6% СО:) приводит у афалин к увеличению дыхательного объема на 40%. Афалины реагируют на вдыхание газовых смесей, обогащенных углекислым газом, усилением вентиляции.
Сведений по биомеханике дыхания китообразных очень мало. У афалин дыхательный акт сложно координирован; дыхательные движения грудной клетки, диафрагмы, кожно-мышечных клапанов дыхала сочетаются с движением головы, туловища, брюха, хвостового плавника. Фазная структура дыхательного цикла Изменение фазной временной структуры дыхательного цикла отличает дыхание дельфинов от дыхания наземных млекопитающих. Дыхательный акт у дельфинов начинается с энергичного и кратковременного выдоха, за которым следует примерно в полтора-два раза более длительный вдох, сменяемый продолжительной дыхательной паузой. Иногда наблюдается разрывной дыхательный акт, когда за выдохом некоторое время не следовал вдох. В условиях покоя длительность выдоха у афалин составляет примерно 0,25— 0,6 с, а вдоха 0,5-1,5 с в зависимости от объема выдыхаемого и вдыхаемого воздуха. Указанные соотношения, по-видимому, не являются стабильными. Продолжительность дыхательного акта у афалин обычно составляет 1-1,2 с. Дельфины начинают ныряние после вдоха, а после ныряния совершают выдох, а потом вдох. Под водой животное может выпускать часть воздуха из легких. Этот факт подтверждает гипотезу о том, что дельфины могут управлять открыванием легочных сфинктеров в условиях ныряния. Измененная фазная структура дыхательного цикла, нерегулярное дыхание дельфинов, в у афалин в том числе, имеет важное значение для транспорта газов. В частности, смена очередности вдоха-выдоха и дыхательной паузы создало этим животным условия для приобретения, по крайней мере, трех новых качеств газотранспортного процесса: а) расширились возможности больше запасать и накапливать газы в организме в отсутствие внешнего дыхания (дыхательная пауза на вдохе); б) изменились условия межфазной массопередачи газов в альвеолах, так как большую часть дыхательного цикла легкие находятся в растянутом состоянии, и площадь диффузионной поверхности альвеол в этом случае максимальна; в) создалась возможность энергонезатратно управлять интенсивностью межфазной массопередачи газов в легких в зависимости от глубины ныряния, так как наполненный объем легких изменяется под действием гидростатического давления, и, следовательно, эквивалентно глубине ныряния сила обжатия легких регулирует их объем. Объемная скорость газового потока легких Регистрация пневмограммы и временных характеристик дыхания и величины дыхательного объема и проведенные расчеты показали, что у афалин длительность выдоха (0,4-0,8 с) и вдоха (0,5-1,5 с) в несколько раз короче, а дыхательный объем намного больше (2-9 л), чем у человека. При таких соотношениях дыхательного объема и длительностей фаз выдоха и вдоха объемная скорость газового потока может составить 20-30 л/с и более, что намного выше у человека при физической нагрузке. Сопротивление движению потока воздуха в дыхательных путях человека и дельфинов почти не различается (1,7 см 112О/л.с - у афалин и 1,9 см Н2О/л.с - у человека) по величине, что указывает на более высокую эффективность механизмов транспорта газов в легких дельфина, чем у человека. интенсивности потребления кислорода афалиной и человеком (на 1 кг массы тела) не выявили в состоянии покоя значительных различий этого показателя. На килограмм массы тела человек потребляет 3,8-4 мл/мин, а афалина массой около 200 кг - 4,0-4,2 мл О2, что для теплокровной афалины, пребывающей в теплоемкой водной среде, представляется заниженным, и неясно, почему высокие скорости газового потока в легких афалины не оказывают значительного влияния на потребность афалины в кислороде. Авторы одной из работ по биомеханике дыхания у морских млекопитающих (Olsen и al., 1969) пришли к выводу, что у гринды общее сопротивление воздушному потоку и легких оказывается меньшим, чем у человека (0,29 см H2О/л.с у гринды и 1,9 см H2О/л.с у человека), а растяжимость легких гринды почти в 3,8 раза выше, чем у человека. Относительно низкое сопротивление воздушному потоку у гринды авторы работы связывают с размером трахеи и со способностью гортани расширяться во время вдоха. Градиент транспульмопального давления у гринды достигал 30-32 см H2О. Определение этого показателя у афалины дало величину 48—50 см Н2О, что меньше расчетного значения. Следовательно, дельфины, по-видимому, обладают энергетически более выгодными, чем человек, механизмами массопереноса газов в легких, снижающими сопротивление движению быстрых потоков и увеличивающих поступление большей массы газов на единицу приложенного градиента давления. По-видимому, высокие скорости газовых потоков в ветвящихся газовых путях дельфинов должны обеспечиваться эффективными перестройками конвективного и диффузионного массопереноса газов в легких. Адаптивные изменения в строении бронхиального тракта направлены на то, чтобы в дистальных отделах легких исключались аэродинамические условия для формирования турбулентного режима движения газового потока при реальных максимальных скоростях потока газовой среды в трахее. Поскольку от соотношения геометрических размеров: длины и диаметра бронхов и бронхиол, углов их ветвления существенно зависят условия формирования и области распространения турбулентного, ламинарного и смешанного режимов движения потока и распределения давления по генерациям бронхиол и бронхов, то изменились и условия формирования перепада давления и массопереноса каждого респираторного газа в легочных структурах. Создаваемый силой мышечного сокращения перепад давления между альвеолярным газом и атмосферным воздухом, между смежными генерациями бронхов и бронхиол является той движущей силой, от которой зависит объемный перенос газовой среды, а следовательно, каждого газа, входящего в ее состав. За счет увеличения в бронхиальном тракте области распространения ламинарного и укорочения области распространения турбулентного режима движения газового потока достигается эффект энергоэкономичности биомеханики дыхания у афалин. Так, изменения в строении бронхиального тракта могут создавать такие новые условия транспорта газового потока, при которых на единицу приложенного мышцами транспульмонального давления в генерациях легочных структур транзиторной, кондуктивной и респираторной зон перемещается большая масса респираторных газов на протяжении каждого дыхательного цикла.
Полученные разными авторами данные свидетельствуют о том, что объем легочной вентиляции у афалин отличается меньшими, чем у человека, пределами возможного. В исследованиях ни разу не удалось зарегистрировать у афалин минутный объем дыхания (легочную вентиляцию), превышающий 24 л/мин (а в основном 14-16 л/мин). Выявлено, что одновременное увеличение дыхательного объема и сокращение длительности дыхательных пауз происходят периодически и кратковременно, а не в течение многих минут, как это можно наблюдать у человека. В среднем вентиляция легких у ,1фалин в состоянии двигательного покоя составляет 5,8-9,2 л/мин и зависит от массы животного и его состояния. У афалин имеется определенная зависимость между минутным объемом дыхания и массой села. У молодых животных массой 90-140 кг минутный объем дыхания находится в пределах 3,4—7,5 л/мин. У очень крупных дельфинов, массой свыше .'20 кг, минутный объем дыхания колеблется между 8,5-12 л/мин, составляя в среднем 5,9 л/мин на 1 кг. Приведенные данные указывают на два обстоятельства: 1) интенсивность легочной вентиляции (минутный объем дыхания на килограмм тела) у афалин оказывается более чем в 2 раза меньше, чем у взрослого человека; 2) с увеличением массы тела животного определяется некоторое отставание увеличения минутного объема дыхания от увеличения массы его тела. Эта зависимость выражена (шлее четко у азовок, чем у афалин). У афалин массой 90-120 кг интенсивность легочной вентиляции составляет 53 ± 4,8 мл/мин · кг, массой 140-220 кг - 48,9 + 1,2 мл/мин • кг, а при массе тела свыше 220 кг 11,6 ± 0,9 мл/мин • кг. Вентиляция легких свыше 12,3 ± i 0,1 л/мин встречалась у 85% больных животных. Обладая относительно небольшим резервом дыхания, афалины в то же время отличаются высокой эффективностью вентиляции легких. Мощный дыхательный акт обусловливает у афалин быстрое обновление газового состава альвеолярного воздуха. Более короткая. чем у наземных животных, трахея, меньший объем дыхательных путей, развитая легочная паренхима, редкий ритм дыхания с относительно большим дыхательным объемом, длительная дыхательная пауза на вдохе, особенности вентиляционно-перфузионных ионных отношений обусловливают небольшой объем физиологического мертвого дыхательного пространства и относительно высокую альвеолярную вентиляцию. Соотношения альвеолярной и легочной вентиляции у азовок составляет 77-80%, а у афалин - около 90%.
Газовый состав выдыхаемого и альвеолярного воздуха у афалин характеризует, с одной стороны, эффективность функции внешнего дыхания и газотранспортные свойства системы кровообращения и условия массопереноса газов через разделительные альвеоло-капиллярные структуры с другой. У афалин концентрация кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет соответственно 9,8-11,8 и 6,8-7,8 об.%. У афалин среднее значение концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 11,2 ± 1,8 об.%, а углекислого газа — 6,2 ± 1,3 об.%. Выдыхаемый и альвеолярный воздух у афалин отличают более низкие, чем у человека, концентрации кислорода и более высокие - углекислого газа примерно на 25-30% ниже, а углекислого газа на 30-50% и азота на 4-6% выше, чем у человека. Альвеолярный воздух у афалин по своему составу мало отличается от выдыхаемого. С увеличением массы животного уровень концентрации кислорода в альвеолярном воздухе снижается, а уровень концентрации углекислого газа повышается. Концентрация кислорода и углекислого газа в альвеолярном выдыхаемом воздухе у афалин варьирует шире, чем у наземных животных и человека. Особенность газового состава альвеолярного воздуха у афалин является измененное по сравнению с человеком соотношение кислород-углекислый газ-азот, У афалин концентрация азота в альвеолах выше, чем у человека. Для газотранспортных процессов в альвеолах афалины характерны значительны колебания парциальных давлений кислорода, углекислого газа и азота на протяжении дыхательного цикла. Если у человека амплитуда циклических колебаний рдО2 составляют .'-гПа, то у афалины при спокойном дыхании на поверхности воды рдО2 может и изменяться в течение дыхательного цикла от 86-107 до 132-148 гПа, а рСО2 - от 66-76 до 56-30 гПа. У афалин, так же как и у человека, в конце дыхательной паузы и непосредственно после выдоха значения pAO2 минимальны, а pAСO2 - максимальны. Вдох сразу же изменяет эти соотношения на обратные. Максимальные pAO2 различаются через 0,3-0,5 с после вдоха. Через 1 с после вдоха, т.е. в начале дыхательной паузы, начинается резкое, а со 2-3-й с более плавное падение рАО2. Потоки кислорода и углекислого газа через стенки альвеол и капилляров изменяются на протяжении дыхательного цикла непропорционально. Эффективность потоков газов через стенки альвеол и капилляров у дельфинов повышена за счет измененной фазной структуры дыхательного цикла и аритмичной деятельности сердца. Дыхательная пауза на вдохе и резко изменяющийся очный кровоток (вследствие аритмичной работы сердца) интенсифицируют массообмен газов в альвеолах и в крови легочных капилляров в те фазы дыхательного цикла, да акт дыхания уже завершен. В этот период цикла объем легких не изменяется, но он максимален, и альвеолы раскрыты полной диффузионной поверхностью, а объемная скорость легочного кровотока увеличена. Во второй половине дыхательной паузы скорость кровотока снижается, а если животное ныряет, то уменьшается и диффузионная поверхность альвеол вследствие обжатия грудной клетки и легких гидростатическим давлением.
Процент использования кислорода в легких афалин почти в 2 раза, а у азовок в 1,5 раза выше, чем у человека. Способность организма китообразных более полно утилизировать кислород из выдыхаемого воздуха была отмечена еще Irving et al. (1941). В их опытах у афалин выдыхаемый воздух содержал 12,2 об.% кислорода и 6,8 об.% углекислого газа, т.е. животные утилизировали 8-12 об.% кислорода вдыхаемого воздуха. В исследованиях, когда находились в условиях относительного покоя концентрация кислорода в выдыхаемом воздухе и среднем составляла 11,8 об.%, а углекислого газа — 6,3 об.%. Средняя скорость потребления кислорода у афалин массой 180-220 кг составляла 745 ± 42 мл/мин, с колебаниями от 400 до 1500 мл/мин у отдельных животных. Несмотря на то, что дельфины пребывают в водной среде, отличающейся значительно более высокой теплопроводностью, чем воздух, интенсивность потреблении кислорода (на килограмм массы тела) лишь в 2-3 раза выше у небольших азовок и почти такая же, как у человека, у крупных афалин у крупных афалин, массой около 200 кг, интенсивность потребления кислорода составляет 4-4,2 мл/мин • кг. ). Эти значения мало отличаются от интенсивности потребления кислорода человеком среднего возраста (3,8-4,1). По показателям снабжения организма кислородом, дыхание афалин в два раза эффективнее, чем дыхание человека. При вдыхании гипоксических смесей у афалин снижается процент использования кислорода в легких. Афалины могут сравнительно легко переносить значительное снижение количества кислорода во вдыхаемом и в альвеолярном воздухе. Афалины могут сравнительно легко переносить значительное снижение количества кислорода во вдыхаемом и в альвеолярном воздухе. Данные о снижении скорости потребления кислорода дельфинами при вдыхании газовых смесей, бедных кислородом, согласуются с результатами определений интенсивности потребления кислорода у афалины, обученной нырять на глубины до 305 м, а после ныряния выдыхать воздух под воронку для его сбора и анализа (Ridgway, 1969, 1972). В этих опытах было определено, что афалины при нырянии на большие глубины расходуют меньше кислорода, чем при плавании в течение такого же времени на глубине 20 м. В серии этих опытов после выныривания с глубины 300 м у афалины в первом выдохе содержалось 4,55 об.% кислорода, с глубины 200 м - 5,4 об.% О2- При плавании на поверхности афалина производила три дыхания за минуту, содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляло 13% (дельфин потреблял кислорода около 8% минутного объема дыхания), У афалин скорость поступления кислорода в легкие превышает скорость его потребления всего лишь в 2-2,5 раза. У человека это отношение превышает 4,0. Каждый вдох обеспечивает афалине поступление в легкие 600-1000 мл кислорода, а за время одного дыхательного цикла афалины потребляют в среднем 240-600 мл кислорода. У человека кислородный эффект дыхательного цикла может достигать лишь 20-25 мл. Выделение углекислого газа в организме афалин и азовок находится в определенной зависимости от количества поглощенного кислорода. Особенностью этой зависимости является более низкое (0,6-0,75) соотношение между скоростью выделения углекислого газа и поглощением кислорода. Дыхательный коэффициент у афалин ниже, чем у человека, и в среднем равен 0,7-0,79. |