Дыхание морских млекопитающих. I. Основная часть Анатомическая часть
 Скачать 0.98 Mb.
|
|
Кислородная емкость крови Количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови при полном переходе гемоглобина крови (Нb) в оксигемоглобин (НbО2) составляет кислородную емкость крови. По данным S. Ridgway (1972), у китообразных кислородная емкость крови может составлять 30 и более объемных процентов кислорода в 100 мл крови. кислородная емкость крови у здоровых афалин выше, чем у многих наземных животных. Она колеблется в пределах 17,0 - 27,4 об.%, составляя в среднем 24 ± 2,1 об.% О2. Исследования дыхательной функции крови у афалин показали, что их кровь может обладать как исключительно большой кислородной емкостью, так и обычной, присущей наземным млекопитающим. Зависит такое положение от того, • каком функциональном состоянии находится животное в период обследования, какой предшествующий образ жизни у него был, а также от концентрации гемоглобина и крови. Быстроплавающие и более глубоконыряющие виды дельфинов обладают, по данным Ridgway (1972), большей кислородной емкостью крови, чем прибрежные формы. У быстроплавающей (скорость 32 км/ч) и глубоконыряющей Phocoenoides dalii кислородная емкость крови выше, чем у афалин (скорость плавания 19 км/ч), и выше, чем у азовок (скорость плавания 7-8 км/ч), и составляет в среднем 27 об.%, а содержание гемоглобина в крови колеблется в пределах 17,8—23,7 г%. У азовок Phocoena pbocoena кислородная емкость крови достоверно ниже, чем у афалин. У азовок она колеблется в пределах 14,9-22,8 об.%, составляя в среднем 19,4 ± 1,8 об.%. У человека и наземных млекопитающих с одной грамм-молекулой гемоглобин связывается 1,38 мл кислорода (коэффициент Гюфнера).
У афалин, как и у других животных, процессы клеточного метаболизма нуждаются снабжении кислородом и удалении углекислоты, поэтому весьма важную роль игран уровни кислорода и углекислого газа в артериальном, венозном русле и особенно градиенты их напряжения в микроциркуляторном русле и тканях как движущие сил массопереноса этих газов, обусловливающие направленность и скорость диффузии в различных физических средах организма. У афалин, во-первых, уровень напряжения кислорода в артериальной крови значительно ниже, а углекислого газа выше, чем у человека. Во-вторых, концентрация газов в артериальной крови и у афалин и у азовок не поддерживается на стабильном уровне. В-третьих, зарегистрированные у обоих видов дельфинов пределы изменения напряжения кислорода в артериальной и венозной крови шире, чем у человека. Наиболее характерными для артериализованной крови, взятой из области хвостового плавника афалин. являются средние значения напряжения кислорода 101,5 ± 4 гПа (76,2 ± 3 мм рт.ст) и напряжения углекислого газа 66,9 ± 2 гПа (50,2 ± 1,5 мм рт.ст.) по группе афалин с массой тела 140-220 кг. На приведенных гистограммах видно, что значения напряжения кислорода, как и напряжение углекислого газа, в крови варьируют в значительных пределах, что зависит от многих факторов: от состояния животного, времени взятия крови на интервале дыхательного цикла или их серии и т. п, В первые секунды после выдоха-вдоха напряжение кислорода в крови нарастает, а углекислого газа снижается. Во время дыхательной паузы через 12—15 с после дыхательного акта насыщение артериальной крови кислородом падает до 92-88%, в конце дыхательной паузы — до 80-78%. Содержание кислорода в артериальной крови с 22,4 ± 0,6 об.% снижается в конце дыхательной паузы до 21,8 ± 0,31 об%. Среднее артериовенозное различие содержания кислорода, определенное газометрическим (ацитилен) методом, у афалин колеблется от 6,5 до 10 об.%, составляя в среднем 9,4 ± 0,4 об.%, у азовок - от 4,5 до 10,5 об.%, составляя в среднем более 7 об.%. У афалин и азовок артерио-венозное различие по содержанию кислорода выше, чем у человека (3,5-7 об.%). Коэффициент утилизации кислорода из артериальной крови (42-44%) выше на протяжении дыхательного цикла и, следует ожидать, что для разных тканей он неодинаков. Напряжение (парциальное давление) углекислого газа в крови легочной артерии и легочной вены примерно на 17-25% выше, чем у человека. К концу дыхательной паузы в крови легочной артерии афалины парциальное давление углекислого газа достигает 68-75 гПа. На протяжении дыхательного цикла у дельфинов в покое парциальное давление кислорода в крови, оттекающей из легочных капилляров, изменяется от 85-87 до 100-110 гПа (в зависимости от дыхательного объема), т. е. на 14—18%, в то время как у человека во время дыхательного цикла колебания этого же показателя достигает 3-8 гПа, т. е. 3-8%. На протяжении дыхательного цикла у человека изменение парциального давления углекислого газа в крови легочных капилляров происходит примерно на 2-3%. Удельфинов перепады скорости системного кровотока на протяжении дыхательной паузы направлены на увеличение транспорта массы газов кровью, а не на поддержание определенного уровня парциального давления газов в нем. Приложение Анатомическая часть Дыхательная система  Рис 1. Белуха. Расположение дыхала на теле дельфина. В кружке - увеличенный фрагмент, показана форма дыхала.  Рис.3. Сагиттальный распил афалины с обозначением пищеварительного и дыхательного путей: 1 - лобный выступ; 2 - дыхало; 3 – система надчерепного дыхательного хода и носовых мешков; 4 – верхнечелюстная кость; 5 – череп; 6 – язык; 7 – гортань; 8 – трахея; 9 – глотка; 10 – пищевод 11 – легкое; 12 – сердце; 13 – подъязычная кость; 14 – грудина (Агарков и др., 1974)    12 2  4 5 6 3 6 7 Рис. 4 Система надчерепного хода Рис. 5 Система надчерепного хода и воздухоносных мешков и воздухоносных мешков белухи афалины 1 – дыхало; 2 – вестибулярные мешки; 3 – тубулярные мешки; 4 – надчерепная носовая трубка; 5 – соединительные мешки; 6 – премаксиллярные мешки; 7 – внутричерепная часть дыхательного хода. Рис.6 Схема верхних дыхательных путей афалины  1 – дыхало; 2 – вестибулярные мешки; 3 – тубулярные мешки; 4 – премаксиллярные мешки; 5 – соединительный мешок; 6 – носовая кость; 7 – перегородка носа; 8 - хоаны; 9 – черпаловидный хрящ; 10 - надгортанник; 11 – щитовидный хрящ; 12 – перстневидный хрящ; 13 - трахея; 14 - легкие.  Рис.9 Схема работы глотки при глотании и дыхании Слева – у лошади (по Климову, 1955), справа – у дельфина  Рис. 10 Альвеолы легких белухи Литература
кислородные режимы организма дельфинов – Киев: Наукова думка, 1980 Стр. 331
Москва, 1971 Стр. 448
Яблоков А.В.: Белуха. Опыт монографического исследования вида – Москва, Наука, 1964
млекопитающих – М.: Издательство Академии Наук СССР, 1961
|